Главная Рыболовно-Охотничья Толкучка
Бесплатная доска объявлений
 


Общественное Движение "ЗА ТРАДИЦИОННЫЕ ОСНОВЫ РОССИЙСКОГО ОХОТНИЧЬЕГО СОБАКОВОДСТВА"

 

ВОО Росохотрыболовсоюзъ

Виртуальное общественное объединение Российский Охотничий и Рыболовный Союзъ (18+)
Текущее время: 28 мар 2024, 11:55



Часовой пояс: UTC + 3 часа




Начать новую тему Ответить на тему  [ Сообщений: 19 ]  На страницу Пред.  1, 2
Автор Сообщение
СообщениеДобавлено: 08 дек 2012, 21:51 
Не в сети
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 16 авг 2012, 21:05
Сообщения: 25634
Откуда: г. Люберцы
Имя: Сергей
Город: Люберцы
Собаки: РЕЛ, НОТ осталось чуть, чуть и классная бретоха...
Транспорт: №11
Оружие: Дрова и СтрадиВаря
ООиР: ЦП РОРС
Рассудочная деятельность

Экспериментальное изучение рассудочной деятельности на животных практически только начинается. Несмотря на то, что Ч. Дарвин еще в 1871 г. с совершенной определенностью высказал свое мнение о том, что животные обладают «рассуждающей способностью»[44] и что разум человека явился результатом эволюционного развития этого свойства животных, тем не менее эта проблема изучалась очень медленно.

Начало экспериментального изучения этой проблемы надо отнести к исследованиям В. Колера (Köhler, 1921), проведенным в основном на шимпанзе, где было показано, что обезьяны обладают элементарной рассудочной деятельностью.

Исследования, проведенные Колером (Köhler, 1949, 1960), дали возможность оценить способность животных к оперированию числом опознавательных знаков, сигнализирующих пищевое подкрепление. Выяснилось, что среди птиц вороны (Corvus corax), а среди млекопитающих белки способны улавливать большее число опознавательных знаков, чем другие виды изучавшихся животных.

Исследование элементарной рассудочной деятельности в нашей лаборатории проводится с использованием двух типов логических задач, которые предлагаются животным (Крушинский, 1958, 1968, 1973а; Крушинский и др., 1968). Первый тип задач выявляет способность животных к экстраполяции. Под экстраполяцией мы понимаем поведенческий акт, связанный с вынесением известной функции на отрезке за его пределы. В опытах изучалась способность животных к экстраполяции пути перемещения пищевого раздражителя. Второй тип задач выявляет способность животных к оперированию размерностью фигур. Для решения этих задач животное должно понять, что объемная приманка может быть вмещена только в объемную, но не плоскую фигуру.

Оценка по обоим параметрам, проведенная более чем на 1500 позвоночных животных, дала возможность построить сравнительные ряды. Наиболее высокие показатели по способности к решению предъявляемых задач оказались у обезьян (Cercopithecus, Cebus), которые без всякого предварительного опыта решают наиболее сложные варианты предлагавшихся задач (Дашевский, 1972). Близкие результаты оказались и у дельфинов (Tursiops truncatus); они также сразу решают сложные задачи (Крушинский и др., 1972). Хищные млекопитающие занимают более низкое место; зайцеобразные и грызуны показали относительно низкие результаты по их способности к решению предлагавшихся задач. Среди птиц высокие показатели по способности к решению предлагавшихся задач обнаружены у представителей семейства вороновых. Черепахи (Emys orbicularis) и ящерицы (Lacerta viridis) решали наиболее простой вариант экстраполяционной задачи (Стешенко, 1969; Очинская, 1971), однако решение усложненного варианта задачи в большинстве случаев было трудно для них.

Исследования, проводимые на рыбах (Cyprinus carpio, Hemichromis bimaculatus, Carassius auratus, С. carassius, Phoxinus phoxinus), показывают, что эти животные без длительного обучения не в состоянии решать даже самый простой вариант экстраполяционной задачи (Очинская, 1969; Астаурова, 1972).

Проводимое изучение элементарной рассудочной деятельности у животных с неизбежностью ставит вопрос о биологии развития и этой формы высшей нервной деятельности.

Первый вопрос, который встал перед нами, — это роль генотипических факторов в формировании элементарной рассудочной деятельности животных. Исследования, проводимые Л. М. Дьяковой (1972), показывают, что крысы лабораторных линий (КМ, Август, Вистар) не в состоянии решать простейший вариант экстраполяционной задачи. Точно также не могут ее решать и гибриды F1. KM × Август. Только несколько особей из лабораторных линий были в состоянии решать предлагаемую задачу. Дикие крысы (Rattus norvegicus) в подавляющем большинстве решали при первом предъявлении экстраполяционную задачу. Гибриды первого поколения между дикими и лабораторными крысами также решали эту задачу (р<0,001).

О роли генотипических факторов в степени развития рассудочной деятельности у лисиц говорят данные, полученные М. Н. Сотской (1974). Все проведенные исследования показали, что красные лисицы (Vulpes vulpes) решают экстраполяционные задачи лучше, чем черно-серебристые (Vulpes fulvus) и мутантные вариации этого вида лисиц[45] — платиновые и грузинские (р<0,001). Можно предположить, что семидесятилетнее разведение черно-серебристых лисиц в клеточных условиях привело в результате отсутствия естественного отбора по рассудочной деятельности к распаду тех генотипических констелляций, которые контролируют наиболее высокий уровень этой формы высшей нервной деятельности.

Рассудочная деятельность является формой высшей нервной деятельности, посредством которой без специального обучения возможно решение многообразных задач, характеризующихся определенной логической связью элементов, лежащих в их основе. Посредством рассудочной деятельности улавливаются те законы, которые связывают явления и предметы окружающей среды. Несомненно, рассудочная деятельность является одной из форм поведения, посредством которой животное может наиболее адекватно реагировать на постоянно меняющиеся условия окружающей среды.

Возникает очень серьезный вопрос: возможно ли формирование такого механизма мозга, который без специального предшествующего обучения способен на основе элементарного здравого смысла улавливать наиболее адекватные решения в новой ситуации?

Нами высказана гипотеза, которая описывает возможный вариант такого механизма мозга (Крушинский, 1974). Эта гипотеза может быть сформулирована в виде пяти основных положений.

Положение первое. В основе улавливания эмпирических законов, связывающих предметы и явления окружающего мира, лежит способность отдельных нейронов мозга избирательно реагировать на специфические свойства раздражителей.

Хьюбелом и Визелом (Hubel, Wiesel, 1964) одними из первых в зрительной коре кошек были обнаружены нейроны, реагирующие на специфическое положение раздражителя в пространстве. В настоящее время специфически реагирующие нейроны обнаружены в самых различных отделах мозга. Можно сказать, что мозг построен из элементарных единиц, которые выделяют простейшие характеристики пространства, времени и движения.

Положение второе. Специфичность реакции нейронов определяется разной активностью их генетического аппарата в процессе онтогенетической дифференциации клеток. К настоящему времени ряд исследований указывает на то, что функциональная активность нейронов и определенные формы поведения связаны с генетическим аппаратом (Whiting, 1932; Hotta Benzer, 1970; Ikeda, Kaplan, 1970 a, b; и др.). Например, показано, что циркадный ритм двигательной активности у дрозофил контролируется одним геном. Мутации одного гена в Х-хромосоме привели к возникновению нескольких аллеломорфов. Мухи, гомозиготные (или гомозиготные) по этим мутантным генам, обладали разным циркадным ритмом двигательной активности (Konopka, Benzer, 1971).

Положение третье. Переизбыточное число нейронов в мозге является необходимым условием для возможности восприятия всех многообразных деталей окружающей среды при улавливании тех законов, которые лежат в их основе. Большие размеры мозга являются также существенным условием, необходимым для упорядоченности его функций при рассудочной деятельности.

На необходимость наличия большого числа нервных элементов в мозге для осуществления процесса мышления неоднократно указывали многие исследователи (Вагнер, 1896; Северцов, 1922; Rensch, 1960). Однако успехи нейрофизиологии и генетики последних лет, о которых указывалось при изложении первого и второго положений, а также некоторые положения современной физики, дают возможность поставить по-новому вопрос о роли переизбыточного числа нейронов в процессе мышления (Крушинский, 1967, 1974).

Если физиологическая активность нейронов детерминирована генетически, то наиболее вероятный путь, по которому шла эволюция мозга у животных, обладающих рассудочной деятельностью, — это переизбыточность нейронов мозга.

Если для осуществления инстинктивного акта достаточно определенного количества нейронов с избирательной способностью к реакции на специфические раздражители, которые объединяются в определенные ядра, то для осуществления рассудочного акта такой механизм недостаточен. Ведь осуществление инстинктивных актов происходит, как правило, в ответ на небольшое число специфических (ключевых) раздражителей, рассудочный же акт выполняется как адаптивная форма высшей нервной деятельности по отношению к условиям внешней среды.

Путь, по которому шла эволюция нервной системы, обеспечивающий возможность образования любых форм условно-рефлекторной деятельности, в основе которой лежит перестройка реактивности нейронов под влиянием индивидуально приобретенного опыта, едва ли мог привести к формированию рассудочной деятельности. Ведь основным правилом образования условного рефлекса является необходимость сочетания во времени действия раздражителей, вызывающих проявление безусловнорефлекторной реакции (инстинкта) и индифферентных раздражителей. Только после определенного числа сочетаний индифферентные раздражители приобретают свойства сигнализировать собой во времени и пространстве действие безусловнорефлекторного раздражителя. Рассудочный акт поведения в отличие от условного рефлекса может осуществляться без всякого специального обучения.

На основании этого мы считаем, что для возможности осуществления рассудочной деятельности необходимым условием является наличие большого числа нейронов. С увеличением размеров мозга чрезвычайно увеличивается возможность к улавливанию всех деталей окружающей среды. Мозг человека, состоящий приблизительно из 1010 нейронов, каждый из которых имеет многообразную систему контактных соединений, имеет практически безграничные возможности для восприятия и синтеза всего многообразия внешнего мира.

Вероятно, не случайно, что такие животные, как дельфины и обезьяны, которые оказались в наших исследованиях способными без всякого предварительного обучения к решению наиболее сложных вариантов предлагавшиеся задач, обладают также весьма большим конечным мозгом. Какой механизм мог лежать в основе того, что в процессе эволюции создался орган, который в своих возможностях решения сложнейших задач выходит далеко за пределы той необходимости, которая была у предков современного человека? Ведь наши далекие и близкие предки вынуждены были решать более простые задачи, чем это выпало на долю современного человека!

Оно, рассматривая генетические механизмы прогрессивной эволюции, и в том числе эволюцию интеллекта, проводит аналогию с переизбыточностью молекул антител, которая обеспечивает защиту организма против антигенов, даже не существующих в природе, а созданных человеком. Согласно его мнению, такая система возникла в результате генетической избыточности, обусловливаемой дубликацией генов. В процессе индивидуального развития в множественных копиях генов происходит дивергенция последовательностей оснований, которые возникают в результате накопления мутаций и внутренней рекомбинации. Таким образом, может возникнуть система, несущая огромный резерв переизбыточности, который может быть использован при действии тех агентов, с которыми предки существующих видов не встречались в течение своего филогенеза.

Сходный механизм можно представить и в отношении эволюции количества нейронов конечного мозга. Однако в этом случае, видимо, резерв переизбыточности нейронов, несущих множественные копии генов тех нервных элементов, которые осуществляли более примитивные функции, закреплялся естественным отбором. Эволюция, идущая по пути образования мозга с переизбыточным количеством нейронов, видимо, шла с ранних этапов филогенеза этого органа.

При решении любых логических задач правильность принятия решения является вероятностной. Животные, обладающие даже наиболее развитой рассудочной деятельностью, делают ошибки при принятии решения.

По существующим представлениям, физические процессы, в основе которых лежат дискретные единицы, происходят с тем большей упорядоченностью, чем большее число единиц принимает участие в данном процессе. Приложимость этого принципа к биологическим процессам, в частности к мышлению, была показана Шредингером. Он исходил из положения, что при восприятии мозгом структурной организации среды, процессы, происходящие в мозге, должны быть упорядоченными. Поэтому, чем большее число нейронов принимает участие в процессе мышления, тем большая вероятность в его упорядоченности.

Положение четвертое. Для восприятия отдельных структурных (элементов среды и существующих между ними отношений, которые необходимы для решения каждой логической задачи, отдельные нейроны конечного мозга должны объединяться в функциональные констелляции. Такое объединение осуществляется системой контактов (аксодендритными разветвлениями) между нейронами мозга. Сопоставление степени сложности системы контактных соединений между нейронами конечного мозга животных с разной степенью развития их рассудочной деятельности показало четкое совпадение этого параметра развития мозга со степенью развития рассудочной деятельности в пределах классов позвоночных животных (Крушинский, 1970). Физиологическое значение образования функциональных констелляций между нейронами мозга было показано в ряде работ (Hebb, 1949; Ливанов, 1962; и др.).

Как ни велико значение числа нейронов и степени сложности контактных соединений между ними в процессе рассудочной деятельности, этими параметрами мозга, очевидно, можно объяснить только степень многообразия сенсорных возможностей мозга при выполнении рассудочного акта. Важнейшая функция в выполнении рассудочного акта должна принадлежать фактору отбора тех нейронных констелляций, которые лежат в основе наиболее полного улавливания структуры той среды, которая имеет биологическое значение в текущий момент.

Существеннейшим вопросом понимания механизма рассудочной деятельности является рассмотрение тех систем мозга, которые осуществляют отбор наиболее адекватных решений.

Положение пятое. Отбор функциональных констелляций нейронов, необходимых для решения логической задачи, осуществляется при участии сознания. Биологическая значимость решаемой задачи оценивается эмоциями. Сознание (conscious) мы отождествляем с ощущением. Потеря сознания ведет к потере ощущений.

Под сознанием мы понимаем ту функцию мозга, которая связана с восприятием текущих событий окружающей действительности. Это прежде всего сенсорная функция мозга. Сознание в физиологическом понимании не имеет ничего общего с общественным сознанием человека. Это то сознание, которое человек или животное теряют во время наркоза и которое возвращается после его прекращения. На основе сознания происходит синтез восприятия текущих событий в окружающей среде со следами всего пережитого.

Исследования физиологов (в основном монреальской школы) открыли новые пути к изучению тех структур мозга, которые связаны с сознанием. При проведении операций на мозге людей, находящихся в полном сознании, выяснилось, что удаление различных областей коры больших полушарий мозга никогда не приводит к потере сознания. Однако если происходит блокирование путей, соединяющих кору мозга с промежуточным мозгом (в основном с таламусом) или самого промежуточного мозга, то сразу наступает потеря сознания у пациента. Эти факты дали основание Пенфильду и Джасперу считать, что сознание связано со структурами промежуточного мозга. Пенфилдом (Penfield, 1966) было введено понятие центрэнцефалической системы.

Введение понятия центрэнцефалической системы, в которой происходит интеграция функциональной активности передних отделов ствола мозга с деятельностью коры, внесло новые возможности в изучение участия сознания в высшей нервной деятельности.

Мы полагаем, что при помощи того уровня сознания, которое обозначается понятием «я», осуществляется отбор функциональных констелляций нейронов коры мозга, принимающих участие в восприятии тех законов, которые лежат в основе структурной организации среды. В результате такого отбора происходит принятие решения для выполнения наиболее адекватного поведенческого акта в сложившейся ситуации. Однако при выборе наиболее адекватных способов решения задачи необходима информация о ее биологической значимости. Есть все основания считать, что такая информация получается от структур мозга, которые объединяются под названием лимбическая система, придающих поступающей информации эмоциональную окраску.

Морфологически лимбическая система окружает кольцом таламус. Лимбическая система, таламус и кора мозга соединены друг с другом многообразной системой приводящих путей (Powel, 1973).

Эмоции не только приводят к интенсификации поведенческих реакций, как указывал Шеррингтон (Sherrington, 1947), но принимают непосредственное участие в выборе решения.

Таким образом, согласно высказанной нами гипотезе, при выполнении рассудочного акта можно выделить две основные взаимодействующие системы. Во-первых, центральный аппарат восприятия информации (корковые концы анализаторов) и улавливания элементарных законов окружающего мира (ассоциативные поля или зоны перекрытия). Этот отдел мозга состоит из огромного числа нейронов, обладающих разной физиологической активностью, которая формируется в процессе онтогенетической дифференциации генетического аппарата клеток. Во-вторых, фактор отбора и формирование наиболее адекватных программ поведения в ситуации, сложившейся во внешней среде. Фактор отбора слагается из трех основных компонентов: сознания (связанного с сенсорной функцией мозга), памяти о всем пережитом (интеграция сознания и памяти является основным ядром того, что обозначается понятием «я») и эмоций (при помощи которых осуществляется оценка биологической значимости для организма поступающей информации).

Изложенная схема взаимоотношения указанных систем мозга при выполнении рассудочного акта открыла возможности для конкретного физиолого-генетического изучения рассудочной деятельности и позволяет взглянуть на перспективы и пути биологии развития этой формы высшей нервной деятельности.

Имеющиеся у нас данные по морфофизиологии мозга согласуются с высказанной гипотезой. Во-первых, сопоставление успеха решения предлагавшихся задач с нейронной организацией конечного мозга показало, что чем из большего числа нейронов построен мозг и чем совершеннее система контактных соединений между ними, тем большая вероятность того, что животное обладает более высокоразвитой рассудочной деятельностью (Крушинский, 1970).

Во-вторых, экстирпация префронтального отдела лобной области У кошек и собак, проведенная О. С. Адриановым и Л. Н. Молодкиной (1969, 1972), показала, что животные, лишенные этого отдела ассоциативной коры, на которой происходит конвергенция информации, идущей от всех корковых анализаторов и таламо-лимбической системы, оказываются не в состоянии решать экстренно предложенные экстраполяционные задачи. Однако они могут быть научены их решению. Эти и другие литературные данные указывают на то, что префронтальный отдел лобной области — одна из важных структур мозга, принимающих непосредственное участие в выборе решения при осуществлении рассудочного акта.

В-третьих, самораздражение слабым электрическим током лимбических отделов мозга, которое осуществляют крысы через вживленные в мозг электроды путем нажатия на отодвигающуюся педаль, значительно улучшает успех решения им экстраполяционной задачи по сравнению с движением пищевого раздражителя (Семиохина, Забелин, 1974). Эти данные иллюстрируют роль эмоционального возбуждения в успехе выполнения элементарного рассудочного акта. Высказанная гипотеза о физиолого-генетических механизмах рассудочной деятельности дает основание для рассмотрения некоторых вопросов биологии развития поведения под углом зрения основных положений этой гипотезы.

Поскольку в основе рассудочной деятельности, согласно высказанной нами гипотезе, лежит взаимодействие нескольких систем головного мозга, развитие способностей к полноценной рассудочной деятельности, очевидно, возможно только после созревания каждой из них.

Как было указано выше, функциональная активность коры больших полушарий мозга осуществляется в соответствии с процессом созревания морфологических и биохимических компонентов этого отдела нервной системы. Этот процесс захватывает относительно поздние этапы онтогенеза, заканчиваясь к периоду полового созревания.

Очевидно, сознание — основной компонент фактора отбора адекватных решений — включается у млекопитающих животных с первым вдохом новорожденного. Однако для того чтобы сформировался полноценный фактор отбора, организм должен получить информацию о своем месте в среде обитания. Для этого необходим индивидуальный опыт.

У животных с разной степенью развития рассудочной деятельности время для улавливания элементарных законов, лежащих в основе организации среды, весьма различно. Животные с хорошо развитой рассудочной деятельностью, поступая в наши опыты, оказываются вполне способными к оперированию теми элементарными законами, которые необходимы для решения предлагаемых задач. Животным со слаборазвитой рассудочной деятельностью необходим длительный индивидуальный опыт для того, чтобы они научились решать их. Основное различие между обеими группами таких животных сводится к различию в степени развития конечного мозга. У животных с хорошо развитым конечным мозгом, например у кошек, лисиц (с их достаточно высокодифференцированной корой больших полушарий) и вранрвых птиц (с их высоко развитым стриатумом по сравнению с большинством семейств птиц), изолированные условия воспитания не оказали существенного влияния на успех решения экстраполяционной задачи по сравнению с животными, воспитанными в менее ограниченных условиях и даже отловленных в диком состоянии (Крушинский и др., 1974).

В формировании полноценного фактора отбора адекватных решений существенное значение имеет, конечно, время созревания эмоций. В этом процессе, помимо формирования лимбической системы, большое влияние, несомненно, должны оказывать эндокринные факторы. Особенно большая роль должна принадлежать периоду активности половых гормонов.

И. П. Павлов указал на огромную роль рефлекса цели для формирования психики человека. Этот специфический рефлекс, в основе которого лежит влечение человека к преодолению трудностей, встающих при достижении намеченной цели, несомненно, играет огромную роль в культурной эволюции человечества. В индивидуальном развитии рефлекс цели, появляясь еще в детстве, несомненно, достигает своего полного развития в зрелом возрасте и может сохраниться до глубокой старости.

Этот рефлекс вместе с ориентировочно-исследовательским рефлексом, который имеется у животных и появляется в раннем детстве у человека, составляет важнейшую основу для стремления к познанию окружающего мира.

Человек со своей высоко развитой корой большого мозга, хранящей огромную информацию, с рефлексом цели, лежащим в основе преодоления любых жизненных препятствий, с огромным разнообразием эмоций является уникальным творением природы. Он способен не только познать законы природы, но и подчинить ее своим целям.

Заключение

Если проанализировать идейную основу, при воздействии которой шло изучение биологии развития поведения, можно выделить два основных пути исследования этой проблемы.

Первый путь — это выяснение роли целого и части в формировании поведения. Когхилл (Coghill, 1929) ясно сформулировал идею о том, что целостная функциональная организация нервной системы является первичным, ведущим фактором, обусловливающим формирование поведения в онтогенезе. Отдельные частные реакции формируются в процессе развития из первичной целостной формы общего поведения, продолжая оставаться под контролем тотальной формы поведения.

В противоположность этой точке зрения высказывается мнение, что Функция нервной системы развивается как последовательное включение локальных рефлекторных актов, которые объединяются в сложные Двигательные реакции (Barcroft, Barron, 1939: и др.).

Исследования А. А. Волохова (1951) показали, что решение вопроса о роли целого и части в формировании поведенческих актов в большей степени зависит от филогенетического уровня животного. В эволюции онтогенез соматической деятельности шел в направлении от спонтанных миогенных реакций к спонтанным нейромоторным реакциям, на базе которых развивается рефлекторная деятельность. Последняя рассматривается в качестве общей целостной формы поведения, которая, в свою очередь, дробится на отдельные рефлексы, приспосабливающие поведение к конкретным условиям среды обитания организма.

Второй путь изучения биологии развития поведения — это выяснение относительной роли врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения. Этот путь изучения онтогенеза базируется на генетических исследованиях поведения. Каспери (Kaspari, 1971), исходя из этого метода изучения биологии развития поведения, указывает на то, что формирование поведения осуществляется под контролем генотипа по тем же закономерностям, по которым формируется развитие других морфофизиологических признаков организма. Несмотря на бесспорность высказанного Каспери положения, тем не менее мы думаем, что феногенетический подход к изучению наиболее сложных форм поведения едва ли может быть исчерпывающим.

Мы полагаем, что в основе формирования сложных форм поведения, которые контролируются рассудочной деятельностью, лежит уникальная физиологическая функция мозга, качественно отличающая ее от любых других проявлений жизнедеятельности организма. Этой уникальной функцией является сознание, которое, согласно высказанной нами физиолого-генетической гипотезе рассудка, является центральным ядром фактора отбора наиболее адекватных программ выполнения поведенческих актов.

Можно думать, что сознание является весьма древним «изобретением» природы. Очевидно, основной предпосылкой возникновения сознания являлась необходимость восприятия себя живым организмом в качестве целостного элемента, отделимого от среды его обитания. Когда живой организм начал воспринимать себя в качестве корпускулярной единицы, у него должны были развиться потребности к активному взаимодействию с окружающей средой.

Можно думать, что такое восприятие себя как чего-то отличного от окружающей среды могло развиться в филогенезе у животных, обладающих нервной системой, воспринимающей как интероцептивные так и экстероцептивные раздражения и обладающих центральным аппаратом, на котором может осуществляться конвергенция обоих типов восприятия. Очевидно, необходимым условием для восприятия себя как единицы, качественно отличающейся от окружающего мира, является сличение раздражений, идущих от внешнего мира с интероцептивными раздражениями.

Беспозвоночные животные, видимо, уже обладают такой возможностью. У многоклеточных беспозвоночных животных имеются уже достаточно развитые дистантные рецепторы и нервная система со сложно организованными ганглиями, на которых может осуществляться конвергенция интероцептивных и экстроцептивных раздражений. Такая конвергенция является, как мы полагаем, первичным условием возникновения элементов сознания как физиологической функции даже у примитивно организованного мозга, каким являются нервные ганглии беспозвоночных животных.

Однако от того момента, когда живые организмы могли начать воспринимать себя как единицы, отличающиеся от окружающей среды, потребовались сотни миллионов лет прогрессивной эволюции нервной системы. Только после этого животные оказались в состоянии улавливать не только отдельные детали окружающей среды, но и структурную организацию внешнего мира и осознавать свое место в нем, как это выпало на долю Homo sapiens.

Одной из наиболее характерных черт прогрессивного развития в филогенезе поведения явилась, несомненно, все увеличивающаяся роль индивидуального опыта в онтогенезе, несмотря на наличие врожденной структурной организации мозга, имеющей все предпосылки для осуществления сложнейших форм поведения. Индивидуальный опыт, особенно в раннем периоде онтогенеза, может детерминировать разные типы поведения, которые сохраняются в течение всей последующей жизни. Несмотря на то, что сознание продолжает оставаться в процессе филогенеза важнейшей и, возможно, инвариантной функциональной системой организации поведения, колоссальное усложнение мозговых отделов сенсорной системы (анализаторов), зон перекрытия между рецепторными полями мозга, прогрессивное развитие лобных областей, развитие сложной структурной системы, обеспечивающей эмоциональные ощущения, колоссально увеличивает значение индивидуального опыта в онтогенезе поведения.

Ведь то важнейшее субъективное восприятие себя как материальной части мира предусматривает, как было указано выше, синтез сознания со всем пережитым, что хранится в памяти каждым индивидуумом. В основе этого восприятия и хранения памяти о пережитом хотя и лежит генетически детерминированное разнообразие функциональной активности нейронов, однако колоссальную роль в онтогенезе поведения играет образование функциональных констелляций нейронов, которые образуются в процессе улавливания текущих событий настоящего.

Поэтому нам представляется, что онтогенетическое изучение высших форм поведения, в основе которых лежит рассудочная деятельность, является одним из важнейших направлений биологии развития. Оно может внести не только существенный вклад в познание закономерностей формирования поведения отдельных индивидуумов, но должно подвести к чрезвычайно важной проблеме о роли рассудочной деятельности в формировании общественных отношений в животном царстве. Эта проблема, безусловно, относится к одному из важных разделов биологии развития. Первые существенные шаги в ее разработке были сделаны этологами, в основном Лоренцом (Lorenz, 1935), показавшим огромное значение индивидуального опыта в выборе того сообщества, в которое включится животное.

Другое направление изучения общественных отношении — это выяснение многообразия форм общественных отношения у животных обладающих различной степенью развития и рассудочной деятельности. Имеются основания считать (Krushinskii, 1973), что развитие рассудочной деятельности является ведущим фактором, определяющим многообразие общественных отношений в сообществе позвоночных животных. Чем выше уровень рассудочной деятельности, тем многообразнее формы общественных отношений. В основе структурной организации сообщества лежат не только территориально-иерархические взаимоотношения, но появляются взаимопомощь, сотрудничество, элементы осмысленно альтруистических актов.

Таким образом, мы полагаем, что проблема биологии развития поведения является весьма многообразным разделом биологии, которая развивается на стыке ряда биологических дисциплин, далеко уходящих от тех вопросов, на которых начались первые этапы развития этой науки, — выяснения роли части и целого в онтогенезе поведенческих реакций и изучения удельного веса врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения.

_________________
"Никакое происхождение собаки не прибавляет дичи в угодьях и ума владельцу" - / Хохлов С.В./
Каждый упрощает все, до своего уровня понимания, и это в принципе правильно, только нельзя это навязывать другим ...


Создаем НКП
Вернуться к началу
 Профиль  
Ответить с цитатой  

 

"Селигер 2018"

 
СообщениеДобавлено: 08 дек 2012, 21:52 
Не в сети
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 16 авг 2012, 21:05
Сообщения: 25634
Откуда: г. Люберцы
Имя: Сергей
Город: Люберцы
Собаки: РЕЛ, НОТ осталось чуть, чуть и классная бретоха...
Транспорт: №11
Оружие: Дрова и СтрадиВаря
ООиР: ЦП РОРС
Физиолого-генетические проблемы сложных форм поведения в норме и патологии[46]

Поведение высших позвоночных животных и человека чрезвычайно гетерогенно. С. Н. Давиденков (1947) указывал на то, что вопрос о «вариациях нормы» высшей нервной деятельности человека и отношение этих нормальных вариаций к патологии высшей нервной деятельности является основным положением невропатологии. На чрезвычайно большую гетерогенность как нормального, так и патологического поведения указывает также Оливерио (1975).

Генетика поведения является той наукой, в которой соприкасаются важнейшие проблемы ряда крупных дисциплин: генетики, физиологии, биохимии, биологии развития, эволюционного учения. Генетика поведения, без которой невозможно изучать гетерогению поведения, является тем фундаментом, который лежит в основе невропатологии и психиатрии. Одной из важнейших задач, стоящих перед генетикой поведения, является объективное экспериментальное изучение рассудочной деятельности.

И. М. Сеченов настоятельно указывал на то, что при изучении основ мышления необходимо исследовать простейшие психические акты у животных.

Задача настоящей статьи — рассмотреть роль центральных механизмов нервной системы в проявлении и выражении нормальных и патологических особенностей поведения.

Метод исследования — детальное изучение феногенетики признаков поведения с выделением элементарных поведенческих реакций и основных физиологических функций нервной системы, во взаимодействии которых осуществляется формирование поведения.

Сформулированная нами ранее гипотеза (Крушинский, 1938, 1960, 1977) и на сегодняшний день способствует пониманию интеграции нормального и патологического поведения как животных, так и человека. Конкретно эта гипотеза заключается в следующем: проявление и выражение любых генов, принимающих участие в формировании как нормальных, так и патологических поведенческих актов тем выше, чем выше общая возбудимость нервной системы; механизмом, препятствующим проявлению и выражению как нормальных, так и патологических признаков, является тормозной процесс.

Возбуждение и торможение контролируется генотипом и находится в относительно простых эпистатических отношениях.[47] Результатом их взаимодействия определяется уровень возбудимости.

Положением о роли возбудимости в проявлении и выражении любых признаков поведения можно, по-видимому, объяснить, почему талантливые люди и их родственники нередко страдают различными формами нервно-психических заболеваний. Это может происходить потому, что в семьях повышенно возбудимых людей любые особенности поведения, как нормальные, так и патологические должны иметь наиболее яркую форму своего выражения.

Проблема генетической связи между талантливостью и нервно-психическими заболеваниями, обсуждаемая в течение нескольких десятилетий (Геккер, 1924; Ганушкин, 1934; Эфроимсон, 1976), до настоящего времени не получила экспериментального физиолого-генетического развития.

В основу настоящей работы положены результаты планомерного феногенетического анализа нормальных и патологических признаков поведения.

Отправной точкой экспериментального исследования послужила попытка объяснить причину появления чрезвычайно трусливого потомства при скрещивании двух пород собак: немецких овчарок и восточносибирских (гиляцких) лаек, которые сами не были трусливыми. Исследования показали, что в основе такого гетерозиса лежит комбинация повышенной возбудимости (передающейся от немецких овчарок) с генетически обусловленной трусостью, которая не проявлялась у гиляцких лаек. При повышении возбудимости в результате инъекций кокаина эти собаки делались трусливыми (Крушинский, 1938).

Дальнейшие исследования, проводимые на собаках и крысах, показали, что уровень возбудимости является весьма существенным фактором в проявлении и выражении различных актов поведения, которые могут быть отнесены к категории безусловных рефлексов (инстинктов). Чем выше возбудимость, тем больше вероятность проявления различных особенностей поведения в фенотипе. Было показано, что акты поведения, формирующиеся под ведущим влиянием обучения, также в значительной степени зависят от уровня возбудимости нервной системы.

В наших экспериментах одним из показателей возбудимости служила двигательная активность собак. Была обнаружена положительная корреляция между успехом обучения и уровнем двигательной активности собак (Крушинский, 1960).

Большое значение в проявлении и выражении признаков поведения имеет сила нервной системы. Под силой нервной системы понимается «работоспособность нервной системы», определяемая пределом возбуждения нейрона мозга и, как показали наши исследования, возможностью тормозного процесса купировать застойное возбуждение (Крушинский, 1960).

В Институте физиологии им. И. П. Павлова нами была проведена обработка данных по исследованию силы нервной системы у собак. Анализ результатов скрещивания, а также вычисление коэффициентов корреляции между силой нервной системы братьев и сестер (r=+0,34±0,10) показал генотипическую обусловленность силы нервной системы. Уровень силы тормозного процесса как одного из компонентов возбудимости нервной системы связан с проявлением некоторых генотипически обусловленных форм поведения. Так, например, собаки, обладающие слабым типом нервной системы, в подавляющем большинстве (15:1) были трусливыми (Крушинский, 1947).

Сила нервной системы имеет значение и при выработке индивидуально приобретенных навыков. При легких условиях обучения (когда дни обучения чередуются с днями отдыха) между успехом обучения и силой нервной системы не наблюдалась положительная корреляция. Однако в более трудных условиях удавалось обнаружить положительную корреляционную связь.

Таким образом, на первом этапе проводимого нами исследования собранный фактический материал не опровергал гипотезу о значении уровня возбудимости и силы тормозного процесса в проявлении и выражении нормальных поведенческих актов, какими являются инстинкты и условные рефлексы.

Экспериментальное изучение роли возбуждения и торможения в патологии нервной деятельности было проведено нами на модели рефлекторной (или аудиогенной) эпилепсии крыс.

В результате селекции[48] нам с Л. Н. Молодкиной удалось вывести популяцию крыс (КМ), у которых практически в 100 % при действии звукового раздражителя развиваются интенсивные судорожные припадки (вместо 10–15 % у исходной популяции). Популяция крыс КМ дала возможность изучать в модельных опытах разные патофизиологические признаки: аудиогенную подкорковую эпилепсию, миоклонические корковые судорожные припадки и нарушения сердечно-сосудистой системы (с летальными исходами) при действии звуковых раздражителей.

Методом диаллельного скрещивания было показано, что высокая чувствительность крыс к действию звукового раздражителя обусловливается системой рецессивных генов (Романова, 1975).

Проведенное исследование различных патологий на полученной нами генетической модели подтвердило высказанную гипотезу о значении возбуждения и торможения в проявлении и выражении ряда тяжелых функциональных патологий мозга и сердечно-сосудистых нарушений. При звуковой эпилепсии крыс первым симптомом патологического процесса является бурное двигательное возбуждение, которое заканчивается судорожным припадком. Применение фармакологических препаратов, вызывающих возбуждение (кофеин, стрихнин), оказывало однозначный эффект: сокращение латентного периода двигательного возбуждения и усиление интенсивности судорожного припадка. Применение транквилизаторов и седативных средств (бром, люминал и др.) оказывало обратное действие.

Электрофизиологическое исследование показало наличие резких изменений биопотенциалов в коре и подкорковых структурах мозга. Патологическое возбуждение при судорожном припадке начинается в продолговатом мозге, откуда оно распространяется по специфическим (слуховым) и неспецифическим путям в верхние отделы центральной нервной системы. В коре больших полушарий патологическая активность регистрируется только во время миоклонических судорог, которые появляются после многократных звуковых воздействий. Проведенный физиолого-генетический анализ показал значение взаимодействия между возбуждением и торможением в формировании припадков рефлекторной эпилепсии, которое обусловливает «фенотипический узор» патологического процесса.

В развитии судорожного комплекса экспериментальной эпилепсии у крыс выступают основные компоненты феногенетического процесса, выделенного Н. В. Тимофеевым-Ресовским (1930): проявление, выражение и специфичность.

Важнейшим этапом в проводимой нами работе была селекция крыс линии КМ на затяжное возбуждение, которое продолжается после выключения звука в течении 20–30 мин. Когда путем селекции была выведена линия крыс с затяжным возбуждением, у них обнаружилась значительная гетерогения в реакции на применяемые звуковые раздражители. Эта гетерогения поведения выражалась в появлении фазовых состояний нервной системы. В норме реакция организма на внешний раздражитель подчиняется закону силовых отношений: в ответ на сильное раздражение возникает сильная реакция, на слабый — слабая. При резком возбуждении мозга закон силовых отношений перестает действовать и появляются новые отношения между раздражителями и ответной реакцией организма (Крушинский и др., 1952).
Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Рис. 1. Парадоксальная стадия при регистрации импульсной активности нейрона продолговатого мозга

А — увеличение импульсации на звук при полутороминутной экспозиции; Б, В — силовые; Г, Д — парадоксальные отношения
Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Рис. 2. Кривые, характеризующие изменения процессов возбуждения и торможения и их взаимодействующей

И. П. Павлов, обнаружив это явление на собаках, назвал его запредельным торможением и рассматривал в качестве защитной реакции нервной системы. Крупный отечественный психиатр В. Л. Осипов посредством запредельного торможения объяснял симптомокомплекс ряда тяжелых психических заболеваний человека, в том числе шизофрении (Ленц, 1925).

Полученная на крысах генетическая модель запредельного торможения открыла практически неограниченные возможности в изучении закономерностей развития перевозбуждения мозга и тех защитных механизмов, которые используются нервной системой против его вредоносного действия. Феногенетическое описание запредельного торможения на поведенческом уровне у крыс подтвердилось при изучении суммарной и импульсной активности нейронов продолговатого мозга (Семиохина, Цурита, 1974) (рис. 1). Можно предположить, что все многообразие фаз запредельного торможения, полученное на генетической модели, сводится к простым количественным изменениям взаимоотношения между процессами возбуждения и торможения во времени.

Нами была высказана гипотеза, что многообразие фаз запредельного торможения может быть объяснено при допущении, что возбуждение по мере действия стимулирующего раздражителя нарастает в линейной зависимости от времени, а торможение, индуцируемое возбуждением, — по экспоненте (рис. 3). Возбудимость мозга, которая определяет все многообразие обнаруженных фаз запредельного торможения, выступает как разность уровней возбуждения и торможения. Проверка предполагаемых взаимоотношений между возбуждением и торможением была осуществлена при помощи построения математической модели Г. В. Савиновым (1962). Технически построенная модель была осуществлена на электронной машине.
Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Рис. 3. Осциллограмма, полученная на модели. Воспроизведение всех фаз парабиоза, обнаруженных в опытах со звуковой экспозицией крыс

Стадии: I — силовая; II — уравнительная; III — парадоксальная; IV — затяжное возбуждение; V — инвертированная

На блоке усилителя набрана нелинейная характеристика, которая соответствует кривой изменения возбудимости во времени (см. рис. 3). На осциллограмме, полученной на модели (рис. 2), описанная схема воспроизводит зарегистрированные в опыте на животных взаимоотношения между раздражителем и ответной реакцией организма. Полученные данные с построением математической модели изменения функционального состояния системы по времени хорошо объясняют гетерогению проявления и выражения нормальных и патологических реакций поведения в фенотипе и находятся в соответствии с высказанной рабочей гипотезой.

Нет необходимости говорить здесь о биологическом значении описанной системы саморегуляции. Она, несомненно, весьма целесообразна. Пока эта система работает сбалансированно, опасности для жизни организма практически нет. Однако когда эта сбалансированность нарушается, резкое возбуждение мозга может привести к летальному исходу. В наших опытах это достигалось в тех случаях, когда после звуковой экспозиции делался перерыв. В этом случае 12 %подопытных животных гибнут от острых нарушений кровообращения. Почти у всех погибших особей наблюдаются тяжелые кровоизлияния в мозг (Крушинский, Флесс, Молодкина, 1952; Крушинский, Пушкарская, Молодкина, 1953). Если перед началом звуковой экспозиции повысить возбудимость нервной системы введением кофеина или тироксина, летальные исходы значительно учащаются (Крушинский, Доброхотова, 1957) (табл. 1). И наоборот, если звуковую экспозицию проводить в камере с повышенным содержанием СO2, который снижает возбудимость, летальных исходов не бывает (Крушинский и др., 1960). На этом примере хорошо видно, какое значение имеет повышенная возбудимость для течения патологического процесса: она является тем фоном, на котором проявляются самые различные патологии, связанные с функциональным состоянием нервной системы.
Таблица 1. Влияние гипертиреоидизации на частоту смертей при нервной травме
Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Экспериментальное изучение каких-либо генетических или физиологических проявлений талантливости в модельных опытах на животных невозможно. Однако животные, так же как и человек, обладают элементарной рассудочной деятельностью, уровень развития которой является важнейшим компонентом талантливости.

Наша лаборатория в течение 25 лет изучает объективными физиологогенетическими методами биологические основы рассудка в экспериментах на животных. Предпосылкой для проведения таких исследований послужило то, что нам удалось определить наиболее существенные черты рассудочной деятельности. Мы считаем, что поведенческий акт может быть оценен как рассудочный, если он выполняется адекватно в новой обстановке в результате оперирования эмпирически уловленными законами, связывающими явления и предметы внешнего мира.

Нам удалось выделить три формы поведения, которые выполняются как человеком, так и животными на основе оперирования эмпирически уловленными законами природы: первая связана со способностью к экстраполяции (Крушинский, 1958); вторая — с оперированием пространственными отношениями между геометрическими фигурами (Крушинский, 1968); третья — с определением закономерности перемещения объекта в пространстве (Крушинский, Попова, 1978).

В результате проведенных исследований удалось изучить отдельных представителей всех классов позвоночных животных, от рыб до обезьян и дельфинов, и начать исследования на людях.

Исследование показало несомненную роль генотипических факторов в полиморфизме по рассудочной деятельности. Об этом говорят исследования, проведенные на крысах (Крушинский, 1977а). При сравнении лабораторных крыс с пасюками и гибридами, несущими долю генотипа пасюков, наблюдаются ясные различия в успехе решения предъявляемого теста и развитие неврозов после правильного решения задачи.

Удобным объектом для изучения генетики поведения являются мыши различных инбредных линий. Нашей лабораторией совместно с отделом эмбриологии ИЭМ АМН СССР было проведено исследование на мышах нормального кариотипа и мышах, несущих в своем кариотипе робертсоновские транслокации (Крушинский и др., 1976). Оказалось, что у мышей разных линий доля особей, правильно решивших задачу, недостоверно отличается от 50 %-ного (случайного) уровня. Однако мыши, гомозиготные по транслокации Т1 ИЭМ (Rb/8,17/T1 ИЭМ), в достоверном большинстве случаев решают задачу на экстраполяцию правильно как при первом, так и при многократных предъявлениях.

Исследования, проводимые по селекции мышей на различный размер мозга, также показали, что генотипические факторы оказывают влияние на способность к экстраполяции у животных разных линий. Селекция на большой и малый вес мозга была начата на основе гетерогенной популяции, полученной путем скрещивания шести инбредных линий лабораторных мышей. Критерием для селекции служила регрессия, связывающая два признака — все тела и вес мозга. Уже с четвертого поколения установилось достоверное (р<0,001) различие среднего веса мозга у сублиний «большой» и «малый мозг». К 14-му поколению это различие достигло 63 мг. Доля правильных решений у сублинии «малый мозг» оказалась достоверно выше 50 %-ного случайного уровня, но начиная с 13-го поколения селекции правильные решения у обеих сублиний снизились до 50 %-ного случайного уровня. На основании проведенных исследований может быть сделан вывод, что различие в весе мозга не является ведущим фактором у особей, принадлежащих к одному виду, в решении элементарной логической задачи. Однако полученные данные указывают на изменение способности к экстраполяции у мышей селекционированных линий.

Проведенные опыты на крысах, мышах и сравнение способности к экстраполяции красных лисиц (Vulpes vulpes) и серебристо-черных (Vulpes fulvus) показали влияние генотипа на элементарную рассудочную деятельность у животных (Сотская, 1974). Сравнение уровня рассудочной деятельности диких и доместицированных форм показало, что доместицированные животные, как правил, обладают менее развитой рассудочной деятельностью, чем их дикие предки (Крушинский, 1977). Наиболее вероятной причиной такого различия является ослабление пресса естественного отбора у доместицированных животных. Ослабление действия естественного отбора приводит к увеличению изменчивости фенотипа и распаду полигенных систем, обеспечивающих наиболее высокие формы приспособления организмов к многообразным изменениям среды обитания. Такая дезинтеграция коадаптированных генетических систем является результатом дестабилизирующего отбора (Беляев, 1972).

При исследовании рассудочной деятельности у животных, которое проводится разными методами, мы столкнулись с неожиданным фактом появлением при решении предъявляемых тестов неадекватных форм поведения. Практически среди животных всех исследованных таксономических групп встречаются особи, у которых после нескольких правильных решений поведение во время эксперимента настолько меняется, что дает основание предполагать развитие какой-то патологии:
Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды
Рис. 4. Электроэнцефалограмма крысы после пяти правильных решений

а — фон; б — после решений задачи; 1 — сенсомоторная область коры; 2 — дорсальный гиппокамп, 3 — септум; 4 — латеральное поле гипоталамуса

Электрофизиологические исследования, проводимые на крысах и черепахах, показали, что при решении предъявляемых задач наблюдаются высоковольтные разряды и комплексы пик-волна, которые характерны для эпилептического припадка. Патологические разряды регистрировались одновременно как в корковых, так и подкорковых структурах мозга (Семиохина и др., 1976) (рис. 4).

Результаты этих исследований позволяют прийти к заключению, что при решении незнакомых для животных логических задач может развиваться резкое возбуждение мозга, которое широко иррадиирует по отдельным мозговым структурам. Оно приводит к появлению неадекватных реакций поведения: животное начинает бояться экспериментальной обстановки, убегает от нее и т. д. Очевидно, можно предположить, что не только у животных, но и у людей напряжение рассудочной деятельности, которое неизбежно в период творческой работы, может привести к резкому возбуждению мозга и появлению ряда патологических симптомов.
Таблица 2. Правильные решения у серых крыс, селекционированных на высокий уровень способности к экстраполяции, %
Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Удивительная, но вполне объяснимая связь между рассудочной деятельностью и патологией выступает при селекции. В лаборатории постнатального онтогенеза ИБР АН СССР у двух доместицированных линий пасюков (Rattus norvegicus) Н. Л. Крушинской и И. Л. Дмитриевой ведется селекция на способность крыс к экстраполяции. Отбор проведен в четырех поколениях (см. табл. 2).

Никакого эффекта улучшения рассудочной деятельности не обнаружено. Наоборот, было установлено, что от поколения к поколению уменьшается число хорошо решающих крыс и увеличивается число особей, с которыми трудно проводить опыты. Доля правильных решений резко уменьшается после первого предъявления задачи. Это обусловлено большой «нервозностью» крыс, которые плохо адаптируются к экспериментальной обстановке: стремятся убежать из нее или забиваются в угол камеры. Подобное же явление наблюдалось ранее и в нашей лаборатории.

Полученные данные о появлении невротиков в линиях крыс, селекционированных по признаку высокой рассудочной деятельности, едва ли случайны. Наиболее логичное объяснение этого факта сводится к следующему. При селекции на высокий уровень рассудочной деятельности отбираются в первую очередь наиболее возбудимые особи. Такие животные весьма предрасположены к всевозможным формам неврозов. Развитие неврозов мешает выявлению рассудочной деятельности, что и выражается в уменьшении процента в селекционируемых линиях крыс, хорошо решающих задачи. Сказанное предположение может быть проверено экспериментально. Если оно справедливо, то введение селекционированным крысам седативных средств должно уменьшить уровень возбудимости и ослабить или полностью купировать неадекватные формы их поведения.

Одним из ярких выражений неадекватности поведения явилась парадоксальная реакция на отодвигающийся за ширмой корм в опытах с экстраполяцией. В этом случае крысы шли не за кормом, а в противоположном направлении. Введение таким крысам мепробамата полностью купировало эту парадоксальную форму поведения. Ряд крыс начал адекватно решать предъявленную задачу.

Приведенные данные являются убедительной иллюстрацией значения уровня возбудимости как модификатора поведения и согласуются с высказанной рабочей гипотезой.

Таким образом, поднятая проблема о значении центральных механизмов нервной деятельности в фенотипическом выражении отдельных, частных, генотипически обусловленных особенностей переросла в более общую проблему — о регуляторном значении центральных механизмов нервной системы в фенотипической гетерогении поведения. В основе этой гетерогении лежит взаимодействие основных нервных процессов возбуждения и торможения, которое в каждый текущий момент определяет состояние возбудимости нервной системы.

Фенотипическая гетерогения поведения может быть разделена на две принципиально разные группы. К первой следует отнести гетерогению, являющуюся отражением взаимодействия основных нервных процессов: возбуждения и торможения. Основной характеристикой этого типа гетерогении являются парабиотические стадии, которые проявляются при разном уровне возбудимости нервной системы. В этом случае защитные механизмы, приводящие к стабилизации системы, являются источником гетерогении поведения. Ко второй группе мы относим гетерогению, обусловленную тем, что разный уровень возбудимости нервной системы оказывает модифицирующее влияние на проявление и выражение специфических особенностей поведения.

Проведенное исследование показало огромную роль центральных физиологических механизмов в фенотипической изменчивости как нормальных поведенческих актов, так и патологических реакций организма. Вместе с тем оно дало возможность убедиться в том, что в основе фенотипической корреляции между нормальными и патологическими признаками поведения лежит универсальный центральный механизм нервной системы, интегральное выражение которого определяется уровнем ее возбудимости.

Вероятно, одним из наиболее актуальных направлений регуляции фенотипической изменчивости поведения как в норме, так и при патологии является управление центральными физическими механизмами функций нервной системы; управление уровнем возбудимости целого мозга.

Нам кажется, что эта проблема имеет не только научно-познавательное (теоретическое) значение, но может представлять интерес и для медицины. В связи с этим нами начаты исследования на людях по изучению элементарных компонентов невербальной формы мышления (Крушинский, Попова, 1976). Работа проводится в настоящее время в двух направлениях: во-первых, изучается феноменологическая структура логической задачи, которая может быть предъявлена как животным, так и человеку; во-вторых, изучается роль генотипа в невербальной форме мышления человека. Для решения предъявляемой задачи человек или животное должны уловить закон перемещения предмета в пространстве. Задача состоит из двух основных компонентов: необходимо на основании проб и ошибок уловить закономерность перемещения объекта в пространстве при каждом последующем предъявлении задачи; определить шаг перемещения объекта. Первый этап — улавливание направления перемещения предмета осуществляется на основе способности к экстраполяции. Второй этап — улавливание шага перемещения объекта. Для этого индивидуум должен оперировать понятием размера («больше», «меньше», «равно»). Оказалось, что улавливание шага перемещения является более трудной задачей, чем определение направления перемещения объекта.

Задача была предложена 1073 испытуемым в возрасте от 2 до 25 лет. Показано, что успех решения задачи зависит от возраста. Некоторые дети уже в возрасте от 3 лет начинают решать задачу. Постепенно доля испытуемых, решающих задачи, увеличивается и достигает к 17–20 годам 80 % (у студентов). Следует отметить, что период школьного образования не оказывает существенного влияния на кривую успеха решения задачи от возраста.

Анализ проведен на 140 парах монозиготных и дизиготных близнецов и 70 парах неродственных особей, возраст которых соответствовал возрасту близнецов.[49] Было обнаружено большое сходство в решении задач у близнецов. Статистически достоверное сходство в решении (р<0,001) наблюдается лишь в монозиготных парах. Результаты анализа полученного материала дают основание допустить роль генотипических факторов в невербальном мышлении человека.

Необходимо подчеркнуть, что одной из важнейших задач физиологогенетического исследования является экспериментальное изучение роли центральных физиологических механизмов нервной деятельности в проявлении и выражении как нормального, так и патологического поведения.

Уровень возбудимости мозга является важнейшим фактором, обусловливающим проявление и выражение различных форм поведения в фенотипе.

Несомненно, что перевозбужденный мозг — главнейший источник весьма тяжелых патологий (как нервно-психических, так и сердечно-сосудистых). Поэтому управление уровнем — возбудимости мозга является важнейшей задачей, которая может быть решена только совместными усилиями специалистов в области физиологии, медицинской генетики, патофизиологии, биохимии и фармакологии.

Использование генетических моделей, полученных на животных, явится важнейшим этапом в разработке методов управления уровнем возбудимости мозга.

Некоторые актуальные вопросы генетики поведения и высшей нервной деятельности[50]

Исследования по генетике поведения начались почти с самого начала нынешнего столетия, когда законы Менделя стали достоянием широких кругов биологов.

При этом выяснилось, что признаки поведения и особенности высшей нервной деятельности как животных, так и человека наследуются по тем же законам, по которым наследуются морфологические, физиологические и биохимические особенности организма. Они наследуются по законам Менделя. Однако чрезвычайно большая зависимость формирования поведения от внешней среды и ряда модификаторов затрудняла обнаружение путем гибридологического анализа монофакториального характера наследования особенностей поведения животных.

Тем не менее при помощи этого классического метода генетики удалось установить, что наследование некоторых нормальных и патологических форм поведения осуществляется посредством одного или двух генов.

Примером монофакториального наследования патологической формы поведения может служить различная чувствительность мышей к действию звукового раздражителя в исследованиях Коллинса и Фуллера (Collins, Fuller, 1968).

Повышенная чувствительность к звуку соответствует модели монофакториального рецессивного наследования.

Дальнейший анализ показал, что локус, контролирующий этот признак, коррелирует с VIII группой сцепления, в которую входит несколько известных локусов (Collins, 1970). Приведенные примеры показывают, что даже у млекопитающих возможен подход к выяснению хромосомной локализации генов, контролирующих определенные формы поведения.

Имеются основания считать, что эффект положения генов или другие тонкие механизмы хромосомных перестроек могут влиять на особенности поведения.

Исследования, проводимые Отделом эмбриологии Института экспериментальной медицины АМН СССР совместно с Лабораторией физиологии и генетики поведения МГУ, выявляют у мышей с транслокацией T1 ИЭМ лучшую способность к решению элементарной логической задачи, построенной на необходимости экстраполирования, чем у мышей, у которых отсутствует эта транслокация (Крушинский и др., 1976). Если это подтвердится, то значение транслокаций для популяционной генетики и эволюции может быть рассмотрено с новых позиций.

Несмотря на то что при изучении генетики поведения в отдельных случаях удается установить относительно простую зависимость между генетическим аппаратом и особенностью поведения, тем не менее в большинстве случаев фенотипическое выражение определенного акта поведения в чрезвычайно большой степени зависит от внешней среды и многообразия генетических влияний на исследуемый признак поведения (Fuller, Thompson, 1960; Крушинский, 1966; Broadhurst, Jinks, 1966; Hirsch, 1967; McClearn, DeFries, 1973).

Какова же основная причина, которая привела к тому, что большинство актов поведения находится под очень большим влиянием многообразных условий генотипических и средовых факторов? Если принять положение, что поведение является одним из тех признаков организма, посредством которых он приспосабливается к весьма широким вариациям в среде обитания, и что поведение играет большую роль в видообразовании, то можно принять и другое положение, выдвинутое выдающимся отечественным невропатологом и генетиком С. Н. Давиденковым (1947). Это положение сводится к тому, что те признаки организма, которые принимают не столь значительное участие в эволюции, как, например, группы крови человека или полосатость раковины у некоторых видов улиток, оказываются в меньшей степени подверженными многообразному влиянию генотипических факторов, чем те признаки, которые играют большую роль в видообразовании.

По поводу таких признаков С. Н. Давиденков писал следующее: «Если они подвергались творческой работе естественного отбора, они неизбежно должны были обрастать столь большим числом генов-модификаторов и столь глубоко и интимно увязываться со всем генотипом как с целым, что выявить их изолированный первоначальный эффект большей частью уже невозможно» (Давиденков, 1947. С. 81–82).

Это положение С. Н. Давиденкова, высказанное им более тридцати лет назад, вполне соответствует современным взглядам генетиков, которые считают, что поведенческие акты контролируются совокупностью ряда полигенных коадаптированных систем (Frank, 1974). Контролирование адаптивных признаков полигенными системами, несомненно, очень затрудняет применение к ним классических методов генетического анализа.

Даже больше того, при рассмотрении эволюции тех структур или функций организма, в основе формирования которых лежат полигенные системы, необходимо помнить, что их генотипическая архитектоника зависит в большей степени от генетической структуры популяции, чем от генетической природы самого признака. При генетическом анализе полигенных систем и выявлении эволюционной значимости отдельных генов встают большие трудности. Эволюционный принцип прост до тех пор, пока рассматривается пара аллелей, однако он делается чрезвычайно трудным, когда начинает учитываться генофонд в целом (Caspari, 1967).

Если встать на эту точку зрения, делается понятным, почему при изучении генетики поведения возникают большие трудности. Признаки поведения, как правило, имеют чрезвычайно широкую норму реакции, которая лежит в основе пластичности и высокой адаптивности организма (Lorenz, 1965, Caspari, 1967; Hirsch, 1967; Астауров, 1971; Беляев, 1972).

Играя огромную роль в видообразовании, особенности поведения контролируются в большинстве случаев коадаптированной полигенной системой и в своем формировании находятся под очень большим влиянием внешних факторов (Крушинский, 1960; Digler, 1965; Lorenz, 1965). Несмотря на ряд трудностей, стоящих на пути изучения поведения, это направление биологии прогрессивно развивается. Даже более того, генетика поведения делается той наукой, в которой соприкасаются важнейшие проблемы ряда других фундаментальных биологических наук: генетики, физиологии, этологии, биологии развития, молекулярной биологии и эволюционного учения. Трудно сомневаться в том, что это соприкосновение превратится в глубокий синтез указанных, а возможно, и ряда других научных дисциплин.

Один из наиболее трудных вопросов, которые вынуждены решать те, кто занимается генетикой поведения, — это выбор объекта исследования.

Классический объект физиологических исследований — собака, поведение и высшая нервная деятельность которой изучены наиболее полно, оказалась трудным объектом для генетических исследований. Исследования, начатые в лаборатории генетики высшей нервной деятельности в Колтушах (Павлово) по инициативе И. П. Павлова, прекратились в начале 60-х годов. Точно так же генетические исследования особенностей поведения собак, проводившиеся в лаборатории Джексона в США Скоттом и Фуллером, после получения 2–3 поколений собак были прекращены.

Тем не менее исследования, проводившиеся на собаках, показали ряд закономерностей в наследовании и формировании сложных актов поведения у этих животных. В опытах на собаках выявились ценность феногенетического анализа при изучении формирования особенностей поведения (Крушинский, 1938).

В исследованиях выявился эффект селекции, ведущейся в направлении различных типологических особенностей у этих животных (Зевальд и др., 1947; Крушинский, 1947).

Селекция оказалась эффективной при отборе собак по силе и слабости их нервной деятельности. Параметр силы нервной системы отражает уровень работоспособности нервных клеток (по терминологии И. П. Павлова).

Несомненно, генетически детерминирован и другой параметр высшей нервной деятельности, определенной И. П. Павловым как подвижность нервных процессов. Основной индикатор при оценке подвижности нервной системы — быстрота смены возбуждения и торможения. Исследование показало, что из всех исследованных в Институте физиологии имени И. П. Павлова собак наиболее плохой подвижностью нервной системы обладают среднеазиатские (туркменские) овчарки (Бурдина, Мелихова, 1962).

Исследования по феногенетике поведения показали, что проявление и выражение активно- и пассивно-оборонительных реакций у собак находится в ясной зависимости от уровня возбудимости животного, оцениваемой по двигательной активности собаки: чем выше уровень возбудимости животного, тем интенсивнее выражение агрессии и пугливости. При наличии генотипически обусловленной трусости и агрессии, но малой возбудимости эти акты поведения могут не проявляться. Однако при повышении возбудимости (введением фармакологических или гормональных препаратов) оборонительная реакция проявляется (Крушинский, 1960).

Значение уровня возбудимости в проявлении и выражении как нормальных, так и патологических особенностей поведения универсально. Многолетние исследования, проводимые Л. В. Крушинским и его сотрудниками, показали огромную роль уровня возбудимости в проявлении различных актов поведения у животных и, видимо, у человека (Крушинский, 1977). Они могут объяснить причину корреляции между талантливостью и нервно-психическими заболеваниями у человека.

Исследования, проводившиеся на собаках Скоттом и Фуллером (Scott, Fuller, 1965), выявили четкие генотипические различия в уровне межвидовых агрессивных отношений у собак разных пород. Эти исследования представляют значительный интерес для понимания роли поведения в механизме дифференциации популяции на отдельные родственно-кастовые группы. Возможность смешивания отдельных родственных групп лимитируется уровнем агрессии, которая контролируется генотипом.

Опыты по изучению роли генотипических факторов в решении предъявляемых собакам задач («problem solving») были проведены на пяти породах собак: шотландских овчарках, жесткошерстных фокстерьерах, коккер-спаниелях и африканских охотничьих собаках (бассенджи). Исследование показало, что все четыре породы охотничьих собак имеют несколько более высокие показатели в решении предъявляемых задач, чем шотландские овчарки. Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) считают, что это различие в поведении обусловливается тем, что шотландских овчарок в течение длительного времени селекционировали на выполнение тех команд, которые им подавал хозяин. Собаки этой породы как бы ждут от экспериментатора помощи в выборе тактики своего поведения. Несмотря на небольшие различия в поведении собак разных пород, исследователи пришли к выводу, что собаки всех изученных ими пород имеют одинаковый уровень развития интеллекта.

Исследования, проводившиеся на собаках, выявили исключительно большую роль условий воспитания на проявление пассивно-оборонительного (трусливого) поведения. Собаки, воспитанные в изоляции, как это было впервые показано в лаборатории И. П. Павлова, сохраняют «естественный рефлекс осторожности» по отношению ко всяким объектам (Выржиковский, Майоров, 1933). Это боязливое отношение к незнакомым условиям изживается с очень большим трудом и сохраняется почти на всю жизнь (Зевальд, 1938).

Последующие исследования, проведенные на собаках разных пород, показали, что предрасположенность к сохранению боязливого отношения к незнакомым объектам (и в том числе к человеку) контролируется генотипическими факторами. Частота проявления и степень выраженности трусости у немецких овчарок значительно выше, чем у эрдельтерьеров, несмотря на воспитание собак обеих пород в условиях, ограничивающих возможность восприятия всего многообразия внешней среды (Крушинский, 1960).

Сходные результаты были получены также Скоттом и Фуллером в их исследованиях на собаках в лаборатории Джексона. Таким образом, генетические исследования, проводившиеся на собаках, несомненно, самом удобным объекте для исследования высшей нервной деятельности и сложных форм поведения, позволили установить ряд важнейших закономерностей роли генотипических факторов в поведении и высшей нервной деятельности. Они представляют особенно большой интерес для феногенетического направления изучения поведения.

Широкие физиолого-генетические исследования проводятся под руководством Д. К. Беляева на серебристо-черных лисицах. Показано, что оборонительные реакции этих животных контролируются генотипом. Д. К. Беляевым и Л. Н. Трут (1964) показано плейотропное действие генов окраски шерсти на оборонительное поведение и размножаемость этих животных. Селекция на хорошую приручаемость лисиц к человеку привела к большому полиморфизму селекционированной группы лисиц. Этот факт подтверждает гипотезу Д. К. Беляева, что отбор по признакам поведения может привести к дезинтеграции сбалансированных полигенных систем, лежащих в основе морфофизиологических признаков (Беляев, 1972). Отбор, действующий в обратном направлении стабилизирующему отбору (Шмальгаузен, 1946), согласно гипотезе Д. К. Беляева, должен увеличивать фенотипическое разнообразие, приводя к увеличению крайних вариантных форм в популяции.

Указанные исследования представляют значительный интерес для понимания закономерностей доместикации диких видов животных.

Лабораторным объектом, широко использованным для изучения генетики поведения, являются крысы. Относительная быстрота размножения и простота содержания делают крыс, несомненно, более удобным объектом для генетических исследований поведения млекопитающих, чем собаки. Однако по многообразию и пластичности поведения крысы значительно уступают собакам.

Одним из первых исследований по генетике поведения была работа М. П. Садовниковой-Кольцовой (1931), выполненная на крысах. Это исследование было начато с целью выяснения роли генотипических факторов в способности к обучению. При изучении способности к обучению в лабиринте «Хемптон-Курт» из 840 крыс путем селекции удалось вывести две линии: быстро и медленно обучающуюся. Индекс (логарифм времени, затраченного на 10 счетных опытов) в группе крыс быстро обучающейся линии оказался выше, чем индекс в группе крыс медленно обучающейся линии (разница индексов обеих групп в 20 раз превышала вероятную ошибку). Дальнейший тщательный анализ показал, что найденные различия между обеими линиями крыс определяются не различием в их способности к обучению, а большой пугливостью одной из линий крыс, происходящей в значительной степени от диких норвежских (Rattus norvegicus). При обучении в аппарате Стона, в котором крыса подгонялась захлопывающимися дверцами и потому не имела возможности забиваться от испуга в угол лабиринта, обучение обеих линий шло с одинаковой скоростью.

Проведенное исследование показало, что обнаруженные различия в скорости обучения обеих линий крыс обусловливаются не различиями в их способности к выработке условных рефлексов, а различной пугливостью; селекция хотя и велась на скорость обучения, однако фактически отбор шел на разную степень пугливости крыс в лабиринте.

Этот пример чрезвычайно поучителен. Проводя изучение генетики поведения, экспериментатор должен четко знать, с какой формой поведения он имеет дело. Для проведения исследования необходимо выделить наиболее элементарные акты поведения, которые проявляются в ответ на действие строго специфических раздражителей. В отличие от любых других исследований при изучении генетики поведения экспериментатор должен ясно отдавать себе отчет, что изучаемый им признак — одно из проявлений интегративной деятельности мозга, находящейся в зависимости от ряда параметров функциональной активности и зависящей в чрезвычайно большой степени от воспитания и ряда непредвиденных условий, в которые помещается животное при оценке особенностей его поведения.

Крысы оказались весьма удобным объектом для проведения физиолого-генетических исследований тех патологических нарушений, которые возникают у них при действии звукового раздражителя.

В 1924 г. Дональдсон (Donaldson, 1924) впервые описал развитие у крыс судорожных припадков при бряцании ключей. Одновременно с ним Е. Н. Ганике в лаборатории И. П. Павлова отмечал такую же патологическую реакцию у мышей.

Наиболее всестороннее физиолого-генетическое изучение этого феномена у крыс было проведено в Лаборатории физиологии и генетики Московского государственного университета. В популяции лабораторных крыс линии Wistar около 10–15 % особей дают судорожные припадки в ответ на действие звукового раздражителя (звонок 100–120 дБ). Л. В. Крушинскому и Л. Н. Молодкиной (Крушинский, 1959) удалось вывести линию (отбор по чувствительности к действию звукового раздражителя без строгого инбридинга), в которой при звуковой экспозиции 98–99 % особей давали судорожные припадки.

Исследование Л. Г. Романовой (1975), проведенное методом диаллельного скрещивания, показало, что чувствительность к звуковому раздражителю обусловливается рецессивными факторами.

В сложном комплексе реагирования крыс на действие звукового раздражителя ясно выделилась одна особенность, имеющая довольно простую картину наследования. Этим свойством оказалось затяжное возбуждение животного после прекращения звукового воздействия. Оно выражается в том, что после нескольких минут звуковой экспозиции (стандарт — 8 мин), несмотря на прекращение действия раздражителя, крысы продолжают находиться в состоянии сильного двигательного возбуждения, которое иногда длится в течение нескольких десятков минут. На фоне затяжного возбуждения у животных развивается целый ряд тяжелых патологических состояний. Наиболее ярко выступают сердечно-сосудистые нарушения, которые в ряде случаев имеют летальный исход (Крушинский, 1960).

Проведенный Л. В. Крушинским и Л. Н. Молодкиной (Крушинский, 1959) гибридологический анализ дает основание к допущению, что затяжное возбуждение контролируется двумя рецессивными генами, не имеющими 100 % пенетрантности (Крушинский, 1966). Физиолого-генетическое изучение генезиса патологических нарушений, возникающих при звуковой экспозиции крыс, выявило ту же закономерность, которая была обнаружена при изучении формирования нормальных реакций поведения у собак: степень развития патологической реакции является функцией уровня возбудимости; чем выше уровень возбудимости и чем сильнее возбуждение, тем ярче проявляются различные патологические состояния организма. Из ряда изученных в нашей лаборатории патологических реакций организма только канцерогенез (индуцированные опухоли путем инъекции под кожу 9,10-диметил-1,2-бензатроцена) не оказался связанным с состоянием возбуждения (Крушинский и др., 1954).

Однако, несмотря на несомненную ценность крыс как объекта экспериментального изучения генетики поведения, более удобным объектом являются мыши.

К настоящему времени известно свыше 100 линий мышей с мутациями, контролирующими развитие и функцию периферической и центральной нервной системы. Ряд мутаций приводит к нарушениям нервной деятельности, которые напоминают наследственные болезни человека (Sidman et al., 1965; Конюхов, 1969; Дыбан, 1974).

Гистолого-физиологические исследования показывают, что отдельные мутации поражают специфические отделы нервной системы (например, клетки Пуркинье мозжечка).

Эти факты, как справедливо указывает А. П. Дыбан (1974), говорят о том, что, несмотря на большую сложность самого процесса развития нервной системы, осуществляющегося при взаимодействии и под контролем многих генов, есть основание надеяться, что будут найдены те локусы, которые оказывают ведущее влияние на дифференциацию определенных популяций нервных клеток, детерминирующих их функциональные свойства.

И все же, несмотря на то что среди позвоночных животных генетика мышей изучена лучше всего, тем не менее исследование элементарных процессов, лежащих в основе простых поведенческих актов, гораздо удобнее проводить на еще более просто организованных животных.

Уже несколько десятков лет назад муха дрозофила привлекла внимание генетиков как возможный объект для изучения генетики поведения.

Одно из первых генетических исследований, проведенных на Drosophila melanogaster, принадлежит Р. А. Мазинг (1945). Работа, начатая перед самой войной в Колтушах, не прекращалась и в период блокады Ленинграда. Р. А. Мазинг изучала влияние генотипических факторов на фотореакцию и избирательную способность самок дрозофил к яйцекладке в различные среды. Исследования показало, что путем селекции можно вывести линии мух, выбирающих разную среду для яйцекладки. Эти различия обусловливаются аддитивными наследственными факторами (Мазинг, 1945). Изучение фотореакции показало, что особенности поведения мух нормальной линии доминирует над особенностями фотореакции линий white и vestigial. Путем селекции было доказано, что слабая фотореакция мух этих мутантных линий не является результатом плейотропного действия данных генов. При замене генотипической среды мух vg и w генотипической средой дикой линии их фотореакция оказывалась идентичной той, которая характерна для мух дикого типа. Эти исследования указывают на то, что тип поведения, характерный для линии мух, может быть отдифференцирован от морфологических особенностей той линии, в которой он наблюдается.

За последние годы изучения генетики поведения на дрозофилах, а также медоносных пчелах ведется рядом исследователей. В Советском Союзе весьма плодотворные исследования проводятся в Институте физиологии имени И. П. Павлова и в Ленинградском государственном университете. За рубежом, особенно в США, рядом генетиков проводятся интенсивные исследования поведения. Инициатива изучения генетики поведения принадлежит Бензеру.

Уникальность изучения генетики поведения на насекомых заключается в том, что у них в отличие от позвоночных животных мозаичный, а не регуляторный тип развития. Среди насекомых встречаются мозаичные (или гинандроморфные) особи, у которых участки тела имеют XX (самковую) и ХО (самцовую) ткань. Такие особи появляются иногда случайно в популяции насекомых. Уайтинг (Whiting, 1932) описал аномалии в поведении мозаичных особей у ос (Habrobracon juglandis).

У дрозофил гинандроморфные особи могут быть получены по желанию экспериментатора. Это достигается при использовании линии мух, имеющей кольцевую Х-хромосому, которая очень часто теряется в процессе онтогенетического развития, особенно на ранних его этапах.

Исследования Конопки и Бензера (Konopka, Benzer, 1971) показали, что на гинандроморфных особях можно анализировать даже относительно сложные формы поведения у дрозофил. Исследовался циркадный ритм. Первый этап работы показал, что ткань головы ответственна за осуществление суточного ритма. Биологические часы каждой линии мух определяются генетической особенностью ткани головы. Муха, имеющая мутантную голову, подчиняется суточному ритму, характерному для данной мутации, если даже ее тело имеет гены нормальной (дикой) мухи. В том случае, если голова мухи наполовину мутантная, а наполовину нормальная, муха может не подчиняться ни тому, ни другому ритму, а подчиняется некоему более сложному новому ритму. Такая модель, как указывает Бензер, может способствовать пониманию того, как взаимодействуют оба «полушария» мозга мухи при формирования нормального поведения.

Чрезвычайно важны данные получены при изучении генетики поведения у дрозофил Икедой и Капланом (Ikeda, Kaplan, 1970 a, b). Эти исследования имеют самое непосредственное отношение к пониманию природы функциональной активности мозга. Они дали прямое доказательство зависимости функциональной активности нейрона от одного гена. Авторами была выведена линия мух D. melanogaster, у которых при выходе из эфирного наркоза наблюдалось подергивание лапок. Ген, обуславливающий эту особенность, оказался локализованным в Х-хромосоме. В ту же хромосому были введены маркеры, изменяющие окраску тела мухи. Изучение мозаичных мух этой линии показало, что гиперкинез, вызываемый данным геном, связан только с грудным ганглием мухи. Мотонейроны каждой стороны тела функционируют независимо друг от друга.

При записи биопотенциалов единичных мотонейронов было обнаружено, что аномальная двигательная активность лапки, определяемая действием гена Hk1р, полностью соответствует появлению характерной биоэлектрической активности в нейроне.

Перерезка периферических нервов (нервных отростков) не отразилась на характере импульсной активности. Эти данные указывают на то, что биоэлектрическая активность, регистрируемая в момент гиперкинеза, имеет афферентную природу и связана с наличием в нейроне гена Hk1р.

Трудно переоценить значение этой работы. В ней дается прямое доказательство того, что биоэлектрическая активность нейрона зависит от его, генетического аппарата.

Этот факт дает основание для совершенно нового подхода к рассмотрению роли нейронов в осуществлении поведенческого акта.

В настоящее время имеются все основания для рассмотрения нейрона как единицы, функциональная активность которой интимно связана с ее генетическим аппаратом. Принятие этого положения объясняет одну из сторон хорошо известного всем физиологам факта: наличие в различных отделах мозга нейронов, специфически отвечающих изменением своей электрической активности на действие раздражителей разной модальности.

В самых различных отделах мозга существуют специфические нейроны, изменяющие биоэлектрическую активность в ответ на любые раздражители, связанные с основными параметрами окружающего мира: пространством, временем и движением.

Генетические исследования дают основания для пересмотра распространенного среди физиологов мнения о том, что активность нейронов определяется их местоположением в нервной сети. Приведенные данные дают все основания для изучения электрической активности отдельных нейронов в зависимости от их генетической детерминированности, которая сформировалась в процессе индивидуального развития нервной системы.

За последние годы выяснилось, что удобными объектами для изучения генетики поведения могут служить Escherichia coli, коловратки, нематоды, парамеции и другие относительно просто организованные организмы.

Весьма интересные исследования по генетике поведения были проведены на парамеции (P. aurelia).

Преимущество парамеций для физиолого-генетических исследований заключается в том, что в результате автогамии гарантируется проявление рецессивных мутаций во всех хромосомных локусах.

При аутогамии процессы, осуществляющиеся в хромосомном аппарате клеток, приводят к объединению гаплоидных наборов хромосом. В результате такого самооплодотворения в культуре без длительного инбридинга поддерживаются гомозиготная линия. Использование мутагена индуцирует в колонии аутогамию и тем самым позволяет сохранять в гомозиготном состоянии появляющиеся мутантные особи, прежде чем они оказываются отсортированными экспериментаторами.

Весьма плодотворные исследования проводятся в настоящее время Кунгом (Kung, 1975) и сотрудниками Лаборатории молекулярной биологии Висконсинского университета. Они подошли к реальному расчленению генетическим методом вызванного мембранного потенциала у P. durelia.

Наличие чистых линий, поддерживаемых благодаря аутогамии, дает возможность проведения гибридологического анализа. Поскольку у парамеций, помимо аутогамии, происходит и конъюгация, между отдельными мутантными формами может быть получено поколение F1, а в результате последующей аутогамии — F2. С помощью такого своеобразного гибридологического анализа получена информация о комплементарности, аллельности, сцеплении, доминантности, а также эпистазе тех генов, которые контролируют поведение парамеции. Двигательная активность парамеций, как это установлено, управляется их мембранным потенциалом.

Проводимые исследования показывают, что электрические явления, сопровождающие процесс возбуждения у парамеций, могут быть изменены рядом мутаций, которые оказывают влияние на их поведение.

У парамеций дикого типа происходит спонтанная разрядка мембранного потенциала при помещении их в среду, богатую ионами Na+. Этот Na-триггерный процесс состоит из серии эпизодов, характерных для потенциала действия дикого типа парамеций. После быстрой деполяризации (начинающейся с потенциала покоя — 20 мВ) наблюдается серия спайковых колебаний, длящихся в течение нескольких сотен миллисекунд. После этого периода спайковой активности мембрана реполяризуется. Оказывается, поведение (реакция избегания) соответствует отдельным эпизодам потенциала действия. Такой вывод можно сделать на основании сравнения характера потенциалов действия на один и тот же раздражитель у различных мутантных линий парамеций.

Так, например, у мутации Fast-2, которая является нечувствительной к ионам Na+, вообще не наблюдается Na-триггерной деполяризации при помещении их в раствор с повышенным содержанием натрия. У особей этой линии специфически нарушена реакция на проницаемость через мембрану ионов Na+. В результате происходит блокирование деполяризации на самых первых этапах развития этого процесса.

У мутации Pawn характеризующая ее кривая деполяризации по времени соответствует таковой у особей нормального типа. Однако у мутантных парамеций отсутствует спайковая активность. Эта мутация связана с дефектом активации ионами Са2+, что проявляется около вершины негативной волны, в том ее участке, где начинается спайковая активность у особей дикого типа. Нарушение поведения особей этой линии характеризуется тем, что у них не происходит обратного биения ресничек, вследствие чего они не обходят препятствия, а двигаются только вперед. Мутация «параноик» обусловливает затяжной характер процесса реполяризации, который может длиться в течение более одной минуты вместо нескольких сот миллисекунд. Имеются основания считать, что эта мутация блокирует механизм реполяризации.

В настоящее время описаны десятки мутаций, нарушающих поведение и процесс деполяризации мембраны у P. aurelia.

Трудно переоценить значение этих работ для синтеза физиологических основ поведения клеток с данными молекулярной биологии и генетикой. Значение генетического метода, позволяющего расчленить сложный биологический процесс на отдельные компоненты, особенно ясно выступает в названных выше работах.

Несмотря на то что эти исследования проведены на животных, не имеющих нервной системы, тем не менее на них удается выявить и начать изучение роли генетического аппарата в контролировании важнейшего биологического процесса — деполяризации мембраны и появления потенциала действия.

Названные работы интересны также в эволюционном аспекте. Они указывают на то, что механизм потенциала действия сформировался в процессе исторического развития еще у одноклеточных животных и лежал в основе их поведения.

Электрохимические процессы на мембране одноклеточных являются, видимо, той молекулярной основой, на которой в процессе эволюции, идущей в течение многих миллионов лет, развились поразительно адаптивные формы поведения многоклеточных животных. Поэтому для понимания молекулярных основ физиолого-генетических процессов, протекающих в мозге, неоценимую роль играют исследования на беспозвоночных и даже одноклеточных организмах.

В настоящее время физиологические проблемы высшей нервной деятельности должны разрешаться не только физиологическими, но и генетико-молекулярными методами. Синтез физиологии с генетикой и молекулярной биологией — это уже задача не будущего, а настоящего. Физиологи должны ясно понять эту ситуацию, сложившуюся на стыке фундаментальных биологических дисциплин: как бы ни были велики достижения физиологии в частных вопросах, физиология высшей нервной деятельности не сможет развиваться без синтеза с генетикой. Однако и для генетиков синтез с физиологией и наукой о поведении является реальностью. В настоящее время генетико-популяционное направление едва ли может успешно развиваться без учета этолого-физиологических закономерностей.

Как ни интересны и важны все направления генетики поведения, изучаемые на различных животных, надо помнить, что основная задача генетики поведения — познание роли генетического аппарата в поведении человека. Мы еще слишком мало знаем об истинном удельном весе генотипа в формировании личности человека. Точное знание тех физиолого-генетических механизмов, которые лежат в основе поведения человека, несомненно, окажет огромное влияние на усовершенствование системы воспитания и обучения детей. Исключительно большое значение физиолого-генетических механизмов поведения должно иметь для исследования механизмов врожденных патологических нарушений поведения.

Трудно представить себе, что без синтеза данных физиологии, генетики, и молекулярной биологии могут быть достигнуты крупные успехи в этой столь важной для всего человечества области.

_________________
"Никакое происхождение собаки не прибавляет дичи в угодьях и ума владельцу" - / Хохлов С.В./
Каждый упрощает все, до своего уровня понимания, и это в принципе правильно, только нельзя это навязывать другим ...


Создаем НКП
Вернуться к началу
 Профиль  
Ответить с цитатой  
СообщениеДобавлено: 08 дек 2012, 21:57 
Не в сети
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 16 авг 2012, 21:05
Сообщения: 25634
Откуда: г. Люберцы
Имя: Сергей
Город: Люберцы
Собаки: РЕЛ, НОТ осталось чуть, чуть и классная бретоха...
Транспорт: №11
Оружие: Дрова и СтрадиВаря
ООиР: ЦП РОРС
Эволюционно-генетические проблемы поведения животных и человека[51]

Известно, что одним из открытий И. П. Павлова явилось обнаружение патологии поведения животных (а также человека) при чрезмерном напряжении высшей нервной деятельности. Большой вклад в исследование патологии высшей нервной деятельности был сделан также С. Н. Давиденковым, который вместе с И. П. Павловым, а затем Л. А. Орбели изучал патологические формы поведения и сделал оригинальные обобщения по ряду фундаментальных проблем высшей нервной деятельности в эволюционно-генетическом аспекте (Давиденков, 1947). Ряд широких обобщений, сделанных С. Н. Давиденковым, ставит его имя рядом с именами таких крупных теоретиков-биологов, как А. Н. Северцев, И. И. Шмальгаузен и др.

Из трех параметров, лежащих в основе всего многообразия типологических особенностей человека и животных, выделенных И. П. Павловым, С. Н. Давиденков наибольшую роль отводил подвижности нервных процессов как фактору эволюции. Эти представления лежат в основе его интерпретации явлений навязчивости и различных ритуальных действий.

Вполне понимая всю логическую бессмысленность последних, С. Н. Давиденков считает, что они оказывают в ряде случаев благотворное влияние (в результате отрицательной индукции) на патологические очаги застойного возбуждения, которые сформировались в результате тревожных мыслей и прямой опасности, угрожающей человеку. Конечно, человек прибегает к магии или ритуалам в основном в том случае, если не может дать причинного объяснения окружающим его явлениям природы. Появление ритуалов у некоторых народностей и ритуальных действий у больных людей вполне понятно, и оно прекрасно объяснено С. Н. Давиденковым на основе учения И. П. Павлова. Однако ритуальные действия, имеющие совершенно неуместный характер, широко распространены не только у людей, но и у животных. Например, при испуге или агрессии у многих видов животных внезапно появляется половая или пищевая реакция, вернее, ее имитация. Так, например, дерущиеся петухи в промежутках между агрессивными действиями обычно клюют траву или подбирают несъедобные предметы (которые тут же выкидывают из клюва). Этологами описаны самые разнообразные ритуальные действия животных, многие из которых приобрели биологическое значение.

Широко распространены у животных ритуальные движения. Они лежат в основе образование семейно-кастовых сообществ, а последние, в свою очередь, — в основе группового отбора.

Весьма вероятна гипотеза, что ритуальные движения у животных в значительной степени формируются на основе образования вторичных очагов возбуждения. Они весьма напоминают замещающие движения. Электрофизическое исследование показало, что во время действия сильного раздражителя возникает очаг повышенной возбудимости, обладающий свойствами доминанты. Из этого очага возбуждение распространяется в разные отделы мозга, в которых могут образоваться вторичные очаги возбуждения. Неуместные движения и являются внешним (поведенческим) выражением возбуждения тех центров мозга, которые в данный момент обладают низким порогом (Крушинский, Семиохина, 1973).

Ритуальные движения у многих животных приобрели весьма сложный и многообразный характер. Иногда они проявляются в сложной конструктивной деятельности. Так, беседковые птицы Австралии и Новой Гвинеи в период токования строят беседки, которые украшают цветками, камешками и раковинами улиток. Самцы некоторых видов даже разрисовывают стены шалашей «кисточками», которые они делают из листьев. В качестве краски используются сок из давленных ягод и собственная слюна, окрашенная древесным углем. Можно с большой вероятностью допустить, что принципиальное различие между ритуальными движениями животных и человека заключается в том, что у первых они возникают непроизвольно в результате иррадиации возбуждения из основного очага, возникшего в результате биосоциальных взаимоотношений, а затем отрабатываются естественным отбором.

У человека ритуальные движения появляются, видимо, по другому механизму. Вторичный очаг возбуждения возникает произвольно. Сам факт его формирования имеет чисто физиологическое значение, оказывая тормозящее влияние на первичный очаг возбуждения, который связан в основном с психофизиологическим состоянием страха. Нам кажется, что у истоков физиологического объяснения механизмов ритуальных движений как человека, так и животных должно быть поставлено имя С. Н. Давиденкова.

Уже при физиологическом анализе ритуальных движений, сделанном С. Н. Давиденковым, видна та огромная роль, которую он придавал степени и подвижности основных нервных процессов. Он считал, что если в объяснении механизма экспериментальных неврозов животных ведущую роль надо отдать слабости нервных процессов, то в отношении человека преимущественную роль играет их инертность.

Несмотря на то что функциональная пластичность мозга явилась огромным приобретением человека, она в то же время представляет собой источник того явления, которое было названо С. Н. Давиденковым парадоксом нервно-психической эволюции. Суть этого явления сводится к следующему. Все более совершенствуясь под действием естественного отбора, пластичность мозга достигла у современного человека высочайшей степени совершенства, что легло в основу поведения Homo sapiens. И тем не менее какие-то элементы инертности продолжают сохраняться в поведении людей. Этот феномен отмечался и рядом других исследователей. Так, Я. Я. Рогинский указывает, что кора больших полушарий головного мозга отличается, с его точки зрения, от подкорковых структур значительно большей ранимостью, неустойчивостью, истощаемостью и предрасположенностью к самым различным формам неврозов (Рогинский, 1938). С. Н. Давиденков, не во всем соглашаясь с тем, как трактует механизм нарушений нормальных функций мозга человека Я. Я. Рогинский, выдвинул свое объяснение тому явлению, которое он и назвал парадоксом нервно-психической эволюции. Одна из первых причин его, по мнению С. Н. Давиденкова, наиболее позднее развитие некоторых функциональных особенностей нервной системы.

Второе условие, способствовавшее появлению нервно-психического парадокса, — это уменьшение роли естественного отбора и увеличение значения различных форм преемственности в поведении, что способствовало накоплению мутаций. Высказав свою гипотезу, С. Н. Давиденков привлекает обширный материал основ эволюционного учения для подтверждения правильности этой гипотезы. Ссылаясь на Ч. Дарвина, А. Н. Северцева и И. И. Шмальгаузена, он приводит ряд положений и примеров из работ классиков эволюционного учения, подтверждающих правоту выдвинутой им гипотезы. В качестве одного из примеров ученый приводит корову Стеллера (Rhytina borealis Stellery) — крупное животное, обитавшее в районе островов Медного и Беринга и обнаруженное в XVIII в. русскими моряками. Коровы Стеллера были полностью истреблены за 2,5 десятилетия, так как они совершенно не боялись человека, охотившегося за ними. Совершенно иначе вели себя морские бобры (каланы), жившие в том же районе. Уже на следующий год после того, как за ними начали охотиться, эти животные стали пугливыми и не подпускали к себе людей на сотни метров. С. Н. Давиденков высказывает предположение, что основной причиной, погубившей корову Стеллера, явилась малопластичная, инертная высшая нервная деятельности этих животных.

В какой степени современные данные согласуются с гипотезой С. Н. Давиденкова о том, что основным путем прогрессивного развития мозга является повышение подвижности основных процессов нервной системы?

Исследования хотя и показали различия в обучаемости (переделка сигнального значения раздражителей и вероятностное подкрепление), тем не менее не позволили обнаружить существенного различия между крысами и приматами по этому параметру. Макбрайд и Хебб, одними из первых начавшие изучение поведения дельфинов, столкнулись при этом с большими трудностями. Авторы обнаружили, что в ряде случаев метод обучения нельзя положить в основу оценки высшей нервной деятельности; крысы обучались не хуже, чем дельфины. Таким образом, способность к обучаемости не может служить надежной характеристикой уровня развития высшей нервной деятельности и следует искать новые критерии.

Большие различия между разными таксономическими группами животных удается выявить при изучении их элементарной рассудочной деятельности, при помощи которой улавливаются логические связи между отдельными компонентами среды. Элементарная рассудочная деятельность животных — это способность к улавливанию простейших эмпирических законов, связывающих предметы и явления окружающей среды, и оперирование этими законами при построении программы поведения животного в новых ситуациях. Критерием наличия или отсутствия этой формы высшей нервной деятельности является решение предлагаемой задачи при первом ее предъявлении, без специального обучения. Животные способны улавливать следующие эмпирические законы: 1) закон движения, на основе которого проявляется способность к экстраполяции (т. е. вынесение известной функции на отрезке за его пределы); 2) закон вмещаемости, т. е. понимание того, что объемная приманка может быть вмещена только в объемную, а не в плоскую фигуру (оперирование размерностью).

Исследование способности животных к улавливанию и оперирование вышеуказанными законами среды выявило огромные различия между животными, стоящими на разных уровнях филогенетического развития. Эти различия оказались очень большими в пределах классов (голуби и вороновые) и даже в пределах близко стоящих в систематическом отношении групп. Проведенные исследования с несомненностью показали, что пластичность поведения претерпела существенные изменения в процессе эволюции. Однако увеличение пластичности поведения сопровождалось в какой-то степени и увеличенной предрасположенностью животных к развитию патологических нарушений их высшей нервной деятельности. Последние появляются при необходимости принятия решения и в момент самого решения. На поведенческом уровне они возникают в развитии ярко выраженной боязни обстановки опыта, появления стереотипных форм поведения, иногда резкого возбуждения или, наоборот, ступорозного состояния. Перерыв в работе или применение транквилизаторов нормализовало поведение животных.

Регистрация электрической активности мозга во время решения задачи на экстраполяцию, проводимая на крысах и черепахах, выявила значительные изменения ЭЭГ. У некоторых животных удалось зарегистрировать высоковольтные разряды (до 600 мкВ) и комплекс пик-волна, характерный для эпилептического припадка, после 2–6 правильных решений задачи подряд. Существенно отметить, что нарушение поведения и появление патологической активности в мозге были обнаружены после первого или первых предъявлений задачи. Изменения биопотенциалов появлялись как в коре, так и в подкорковых структурах.

Наши исследования показали, что решение предъявляемых задач — трудный для животного процесс, который может приводить к развитию ряда патологических сдвигов. В сущности, мы имеем перед собой в модельном опыте на животных то явление, которое было названо С. Н. Давиденковым парадоксом нервно-психической эволюции. Ведь по мере прогрессивного развития высших отделов переднего мозга животных у них появляется элементарная рассудочная деятельность, а ее напряжение при решении трудных задач, необходимое для быстрейшей адаптации к новым условиям среды, может приводить к срыву высшей нервной деятельности. Парадоксальность этого явления несомненна: чем на более высоком уровне филогенетического развития находится животное, тем больше вероятность появления патологического состояния в процессе адаптации при помощи поведения к многообразным условиям существования. Именно виды животных, способные быстро оценить ситуацию, в которой они находятся, наиболее предрасположены к развитию у них патологических форм поведения, имеющих четкое электрографическое выражение. Мы полагаем, что перед нами в яркой форме выступает парадокс нервно-психической эволюции (Крушинский, 1977).

Как С. Н. Давиденков, так и Я. Я. Рогинский основной акцент при рассмотрении нервно-психического парадокса делали на состоянии клеток коры полушарий головного мозга. Впоследствии нами было установлено, что при развитии патологических состояний в этот процесс вовлекаются как корковые, так и подкорковые структуры, т. е. мозг в целом, что хорошо отражает ЭЭГ (Крушинский, 1977). Поэтому мы сомневаемся в том, что нервно-психический парадокс является филогенетически недавним приобретением эволюции. Скорее, надо думать, что это явление имеет гораздо более древнюю природу. Очевидно, оно развилось параллельно со способностью животных к элементарной рассудочной деятельности.

Какова степень вреда для организма от развивающихся патологических симптомов, возникающих в результате напряженного решения какой-либо адаптивной задачи? Исходя из полученных нами на большом количестве различных животных данных, можно предположить, что она минимальна. Во-первых, уже в самом поведении животного нередко проявляется несомненный защитный механизм. После правильного решения задачи нередко у них возникает боязнь обстановки опыта. Это предохраняет животных от дальнейших попыток решения трудной для них задачи. Особенно ясно в наших опытах фобия обстановки опыта проявилась у птиц из семейства вороновых. После нескольких правильных решений совершенно ручные птицы вдруг начинали избегать экспериментальной обстановки, что делало невозможным последующее предъявление им задач. Кроме того, необходимо помнить, что в естественных условиях своего существования животным нет необходимости часто решать даже самые простые логические задачи. Несомненно, инстинкты и различные формы поведения, сформировавшиеся на основе обучения, имеют чрезвычайно большой удельный вес в их поведении. У животных, ведущих общественный образ жизни, решение какой-либо адаптивной нестандартной задачи выпадает на долю лишь отдельных членов сообщества; остальные выполняют уже принятые ими решения.

В одном из проливов Калифорнии был установлен плавучий барьер из вертикально расположенных алюминиевых трубок, необходимых для какого-то эксперимента. Случайно в этот пролив заплыла группа дельфинов. Обнаружив при помощи эхолокации заслон, дельфины остановились невдалеке. Один из них направился к заграждению и проплыл вдоль него; когда он вернулся, животные стали пересвистываться, затем к барьеру поплыл другой дельфин, и лишь после этого вся группа, выстроившись в ряд, миновала барьер. На этом примере видно, что принятие решения к выполнению определенных действий в сообществе животных осуществляется не всеми его членами, а отдельными особями. Характерной чертой поведения этих животных является не конкуренция, а взаимопомощь.

В последние годы накапливается большое количество новых сведений об огромной роли сотрудничества и взаимопомощи в общественной жизни животных. При этом отчетливо выступает связь между многообразием форм общественных отношений и степенью развития уровня рассудочной деятельности у позвоночных. Видимо, можно сделать вывод, что степень многообразия и пластичности форм общественных отношений, в которых взаимопомощь и сотрудничество играют существенную роль, определяется уровнем развития их рассудочной деятельности. Едва ли случайно, что у наиболее «умных» животных, какими являются приматы и дельфины, описаны и наиболее сложные формы общественных отношений, построенные на взаимопомощи, сотрудничестве и совместном контроле общественных отношений в кастово-групповых объединениях. Видимо, при отсутствии взаимопомощи и сотрудничества животные с высокоразвитым уровнем рассудочной деятельности находились бы под большим влиянием парадокса нервно-психического процесса эволюции, что могло способствовать развитию патологических состояний их нервной системы и поведения.

Таким образом, идеи, которые были высказаны С. Н. Давиденковым в книге «Эволюционно-генетические проблемы в невропатологии», нашли экспериментальное подтверждение.

Литература

Адамец Л. Общая зоотехния. М.; Л.: Сельхозгиз, 1930. 674 с.

Адрианов О. С., Молодкина Л. Н. К вопросу о влиянии лобэктомии на способность кошек решать экстраполяционную задачу // Журн. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова. 1969. Т. 19, вып. 4. С. 593–601.

Адрианов О. С., Молодкина Л. Н. Решение экстраполяционной задачи собаками до и после префронтальной лобэктомии // Там же. 1972. Т. 22, вып. 4. С. 726–734.

Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 547 с.

Анохин П. К., Шумилина А. И., Анохина А. П. и др. Функциональная система как основа интеграции нервных процессов в онтогенезе //IV Всесоюз. съезд физиологов, биохимиков и фармакологов: Тез. докл. М.; Л.: Медгиз, 1937. С. 58.

Астауров Б. Л. Homo sapiens et humanus. Человек с большой буквы и эволюционная генетика человечности // Новый мир. 1971. № 10. С. 214–224.

Астаурова Н. Б. Сравнение поведения двух форм серебряного карася разной плоидности // II съезд Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. М., 1972. С. 24.

Барабаш-Никифоров И. И. Звери юго-восточной части Черноземного центра. Воронеж, 1957. 370 с.

Баяндуров Б. И. Условные рефлексы у птиц. Томск: Мед. ин-т, 1937. 115 с.

Беляев Д. К. О некоторых проблемах коррелятивной изменчивости и их значении для теории эволюции и селекции животных // Изв. СО АН СССР. 1962. № 10. С. 111–124.

Беляев Д. К. Генетические аспекты доместикации животных // Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука, 1972. С. 39–45.

Беляев Д. К., Трут Л. Н. Поведение и воспроизводительная функция животных. I. Корреляция свойств поведения со временем размножения и плодовитостью // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, вып. 3. С. 5–19.

Бензер С. От гена к поведению // Актуальные проблемы генетики поведения / Под ред. В. К. Федорова, В. В. Пономаренко. Л.: Наука, 1975. С. 5–22.

Бериташвили И. С. Структура и функции коры большого мозга. М.: Наука, 1969. 532 с.

Бехтерев В. М. Общие основы рефлексологии человека. М.; Л.: Госиздат, 1928. 544 с.

Бибиков Д. И., Филонов К. М. Волк в заповедниках СССР. // Природа. 1980. № 2. С. 80–87.

Бородин Л. Н., Щербаков Ф. А. Промысловая собака Верхневычегодского района // Верхневычегодская экспедиция. М.; Центр, типограф, им. Ворошилова, 1932. С. 356–361.

Бродхэрст П. Л. Биометрический подход к анализу наследования поведения // Актуальные проблемы генетики поведения / Под ред. В. К. Федорова, В. В. Пономаренко. Л.: Наука, 1975. С. 39–58.

Бронштейн А. И. Вкус и обоняние. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 308 с.

Бронштейн А. И. Влияние некоторых фармакологических препаратов на остроту обоняния // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1951. Т. 31, вып. 2. С. 85–87.

Бурдина В. Н., Мелихова Е. Ф. Типологические особенности высшей нервной деятельности собак породы среднеазиатская овчарка // Тр. Ин-та им. И. П. Павлова. 1962. Т. 10. С. 223–231.

Вагнер В. А. Вопросы зоопсихологии. СПб.: Пантелеев, 1896. 255 с.

Вагнер В. А. Биологические основания сравнительной психологии. СПб., М.: Вольф, 1910–1913. Т. 1. 435 с. Т. 2. 428 с.

Вагнер В. А. Возникновение и развитие психических способностей Л.; 1925. 81 с.

Васильев Ю. А. Физиологический анализ некоторых форм птенцового поведения: Дис… д-ра биол. наук. Л., 1941.

Верещагин Н. К. Типы и производственные группы лаек в экстерьерной характеристике // Тр. Аркт. ин-та. 1936. Т. 56: Биология. С. 28–100.

Волохов А. А. Закономерности онтогенеза нервной деятельности в свете эволюционного учения. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 312 с.

Волохов А. А. Сравнительно-физиологическое изучение безусловных и условных рефлексов в онтогенезе // Журн. высш. нерв, деятельности, им. И. П. Павлова. 1959. Т. 9, вып. 1. С. 52–62.

Воронин Л. Г. Лекции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1957. 183 с.

Воронин Л. Г., Иорданис К. А. К сравнительно-физиологическому анализу сложных условнорефлекторных движений // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1960. № 1. С. 59–67.

Вороник Л. Г., Напалков А. В. Методические приемы образования сложных систем двигательных условных рефлексов у животных // Журн. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова. 1959. Т. 9, вып. 5. С. 788–791.

Воронин Л. Г., Ширкова Г. И. Влияние фенамина на двигательные условные рефлексы у обезьян макаков лапундеров // Докл. АН СССР. 1948. Т. 60, № 3. С. 521–523.

Выржиковский С. Н., Майоров Ф. Н. Материалы к вопросу о влиянии воспитания на склад высшей нервной деятельности у собак // Тр. Физиол. лаб. академика И. П. Павлова. 1933. Т. 5. С. 171–192.

Ганушкин Б. В. Клиника психопатий, их статистика, динамика, систематика. М.: Север, 1934.

Гаузе Г. Ф. Роль приспособляемости в естественном отборе // Журн. общ. биологии. 1940. Т. 1, № 1. С. 105–120.

Геккер В. О наследовании музыкальных способностей // Рус. евген. журн. 1924. Т. 2, вып. 2/3. С. 103–116.

Горшелева Л. С. К сравнительно-физиологической характеристике высшей нервной деятельности птиц в связи с влиянием возраста // Арх. биол. наук. 1936. Т. 42, вып. 1/2. С. 117–140.

Гурский И. Г. Гибридизация волка с собакой в природе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 1. С. 131–136.

Давиденков С. Н. Эволюционно-генетические проблемы в невропатологии. Л.: Ин-т усоверш. врачей, 1947. 382 с.

Дарвин Ч. Происхождение человека и половой подбор. СПб.: Изд-во Павлинова, 1903. 566 с.

Дарвин Ч. Происхождение видов. М., Л.: Сельхозгиз, 1935. 630 с.

Дишевский Б. А. Оперирование эмпирической мерностью фигур. Исследование на обезьянах // Докл. АН СССР. 1972. Т. 204, № 2. С. 496–498.

Джеймс В. Научные основы психологии. СПб., 1902. 370 с.

Дыбан А. П. Экспериментально-эмбриологический и цитогенетический аспекты изучения памяти // Механизмы модуляции памяти. Л.: Наука, 1974. С. 183–191.

Дьякова Л. М. Изучение экстраполяционного рефлекса у генетически различных групп крыс // II съезд Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. M., 1972. С. 104.

Елкин В. И. О пенетрантности судорожной готовности // Генетика. 1967. № 4. С. 153–156.

Зверев М. Нужны решительные меры // Охота и охотничье хоз-во. 1980. № 2. С. 8–9.

Зворыкин Н. А. Сказочный зверь // Волки и их истребление. М.: Воениздат, 1950. С. 9–46.

Зворыкин Н. А. Избранные произведения. М.: Физкультура и спорт, 1955. 366 с.

Зевальд Л. О. К вопросу о влиянии воспитания на склад высшей нервной деятельности у собак // Тр. Физиол. лаб. академика И. П. Павлова. 1938. Т. 8. С. 231–243.

Зевальд Л. О., Колесников М. С., Красусский В. Н. и др. Ход работы по изучению экспериментальной генетики высшей нервной деятельности в Ин-те эволюц. физиологии и патологии высш. нерв, деятельности им. акад. И. П. Павлова // Тр. Ин-та эволюц. физиологии и патологии высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова. 1947. Т. 1. С. 5–12.

Иванов-Смоленский А. Г. Пассивно-оборонительные рефлексы и сильный тип нервной системы // Тр. Физиол. лаб. академика И. П. Павлова. 1932. Т. 4, № 1/2. С. 208–228.

Кирпичников B. C. Роль наследственной изменчивости в процессе естественного отбора // Биол. журн., 1935. № 4. С. 775–801.

Кирпичников B. C. Значение приспособительных модификаций и эволюции // Журн. общ. биологии. 1940. Т. 1, № 1. С. 121–152.

Коган А. Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. М.: Высш. шк., 1959. 543 с.

Коган А. Б., Семеновых А. П. О наследственном закреплении условных рефлексов у низших животных // Природа. 1955. № 9. С. 110–111.

Козлов В. А. Волк // Охота и охотничье хоз-во. 1968. № 1. С. 19–24.

Кольцов Н. К. О возможности планомерного создания новых генотипов путем кариопластических воздействий // Биол. журн. 1938. Т. 7, № 3. С. 679–695.

Кольцова М. Л. Анализ темперамента диких крыс и их гибридов // Там же. 1938. Т. 7, № 3. С. 559–569.

Кольцова-Садовникова М. П. Генетический анализ психических способностей крыс // Журн. эксперим. биологии. 1931. Т. 7, № 3. С. 255–283.

Комиссаржевский Ф. И. Кавказская овчарка горной зоны Северного Кавказа. Пятигорск: Крайведиздат, 1940. 42 с.

Конюхов Б. В. Биологическое моделирование наследственных болезней человека. М.: Медицина, 1969. 203 с.

Крушинский Л. В. Исследование по феногенетике признаков поведения у собак // Биол. журн. 1938а. Т. 7, № 4. С. 869–891.

Крушинский Л. В. Щитовидная железа и оборонительные реакции поведения собак // Там же. 19386. Т. 7, № 5/6. С. 1043–1066.

Крушинский Л. В. Наследственное «фиксирование» индивидуально приобретенного поведения животных и происхождение инстинктов // Журн. общ. биологии. 1944. Т. 5. № 5. С. 261–283.

Крушинский Л. В. Взаимоотношение между активно- и пассивно-оборонительными реакциями у собак // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1945. № 1. С. 79–91.

Крушинский Л. В. Анализ формирования поведения животных в онтогенезе: Дис… д-ра биол. наук. М., 1946а. 385 с.

Крушинский Л. В. Роль генотипических и гуморальных факторов в развитии поведения крыс // Докл. АН СССР. 19466. Т. 52, № 6. С. 545–548.

Крушинский Л. В. Наследственность свойств поведения у животных // Успехи соврем, биологии. 1946 в. Т. 22, вып. 1(4). С. 47–62.

Крушинский Л. В. Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведения у собак // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1946 г. № 1. С. 69–81.

Крушинский Л. В. Половое различие в поведении собак // Журн. общ. биологии. 1946д. Т. 7, № 2. С. 132–146.

Крушинский Л. В. Корреляция между конституционным строением тела и поведением собак // Докл. АН СССР. 1946е. Т. 52, № 7. С. 639–642.

Крушинский Л. В. Значение периферических импульсов в половой форме поведения самцов // Там же. 1947а. Т. 55, № 5. С. 465–467.

Крушинский Л. В. Наследование пассивно-оборонительного поведения (трусости) в связи с типами нервной системы у собак // Тр. Ин-та эволюц. физиологии и патологии высш. нервн. деятельности им. акад. И. П. Павлова (Колтуши). 1947б. Т. 1. С. 39–62.

Крушинский Л. В. Некоторые этапы интеграции в формировании поведения животных // Успехи современ. биологии. 1948. Т. 26. вып. 2(5). С. 737–754.

Крушинский Л. В Экстраполяционные рефлексы у птиц, // Учен. зап. МГУ. Орнитология. 1958а. Вып. 197. С. 145–159.

Крушинский Л. В. Биологическое значение экстраполяционных рефлексов у животных // Журн. общ. биологии. 19586. Т. 19, № 6. С. 457–466.

Крушинский Л. В. Экстраполяционные рефлексы как элементарная основа рассудочной деятельности у животных // Докл. АН СССР. 1958 в. Т. 121, № 4. С. 762–765.

Крушинский Л. В. Изучение экстраполяционных рефлексов у животных // Пробл. кибернетики. 1959а. Вып. 2. С. 229–282.

Крушинский Л. В. Генетические исследования по экспериментальной патологии высшей нервной деятельности // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19596. Т. 64, вып. 1. С. 105–117.

Крушинский Л. В. Формирование поведения в норме и патологии. М.: Изд-во МГУ, 1960. 264 с.

Крушинский Л. В. Изучение поведения птиц // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1962. Вып. 3. С. 17–26.

Крушинский Л. В. Генетика и феногенетика поведения животных // Актуальные проблемы современной генетики. M.: Изд-во МГУ, 1966. С. 281–300.

Крушинский Л. В. Есть ли разум у животных? // Природа. 1968. № 8. С. 2–15.

Крушинский Л. В. Физиолого-генетическое изучение элементарной рассудочной деятельности животных // Журн. высш. нервн. деятельности им. И. П. Павлова. 1970а. Т.20, вып. 2. С. 363–378.

Крушинский Л. В. Сравнительно-физиологическое изучение элементов рассудочной деятельности у животных // Там же. 1970б. Т. 20, вып. 5. С. 880–895.

Крушинский Л. В. Роль элементарной рассудочной деятельности в эволюции групповых отношений животных // Вопр. философии. 1973. № 11. С. 120–131.

Крушинский Л. В. Возможный механизм рассудка // Природа. 1974. № 5. С. 23–33.

Крушинский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности // Эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения. M.: Изд-во МГУ, 1977. 270 с.

Крушинский Л. В. Поведение волков // Поведение волка: Сб. науч. тр. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1980. С. 6–14.

Крушинский Л. В., Дашевский Б. А., Крушинская Н. Л., Дмитриева И. Л. Исследование способности дельфинов Tursiops truncatus к оперированию эмпирической мерностью фигур // Докл. АН СССР. 1972. Т. 204, № 3. С. 755–758.

Крушинский Л. В., Доброхотова Л. П. Влияние щитовидной железы на частоту смертей при шоково-геморрагических состояниях, вызываемых сильными звуковыми раздражителями // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1957. № 8. С. 46–49.

Крушинский Л. В., Дыбан А. П., Полетаева И. И. и др. Способность к экстраполяции у лабораторных мышей с робертсоновскими транслокациями хромосом // Докл. АН СССР. 1976. Т. 231, № 3. С. 759–761.

Крушинский Л. В., Молодкина Л. Н., Пригожина Е. Л., Шабад Л. М. Изучение роли нервной травмы в развитии злокачественных опухолей // Журн. высш. нервн. деятельности им. Павлова. 1954. Т. 4, вып. 6. С. 877–881.

Крушинский Л. В., Молодкина Л. Н., Сотская М. Н., Боровик А. А. Изучение роли разных условий воспитания животных в проявлении способности к решению экстраполяционной задачи // XXIV совещ. по пробл. высш. нерв, деятельности. М., 1974. С. 74–75.

Крушинский Л. В., Молодкина Л. Н., Флесс Д. А. и др. Сравнительно-физиологическое и генетическое изучение сложных форм поведения (экстраполяционные рефлексы) // Вестн. МГУ. Сер. 16, Биология. 1968. № 3. С. 8–19.

Крушинский Л. В., Парфенов Г. П. Экстраполяционные рефлексы у уток // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1959. Вып. 2. С. 59–62.

Крушинский Л. В., Попова Н. П. Решение логической задачи человеком в постнатальном онтогенезе // Докл. АН СССР. 1978. Т. 240, № 4. С. 997–999.

Крушинский Л. В., Пушкарская Л. П., Молодкина Л. Н. Экспериментальное изучение кровоизлияний в головной мозг под влиянием нервной травмы // Вестн. МГУ. Сер. 16, Биология. 1953. № 12. С. 25–44.

Крушинский Л. В., Семиохина А. Ф. О возможном механизме замещающих движений у крыс // Журн. высш. нервн. деятельности. 1973. Т. 23, вып. 6. С. 1280–1291.

Крушинский Л. В., Стешенко А. П., Молодкина Л. Н. Предохраняющее влияние вдыхания углекислого газа на развитие шоково-геморрагических состояний // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1960. № 2. С. 73–77.

Крушинский Л. В., Флесс Д. А. Искусственное усиление обоняния у служебных собак // Журн. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова. 1959. Т. 9, вып. 2. С. 284–290.

Крушинский Л. В., Флесс Д. А., Молодкина Л. Н. Изучение запредельного торможения методом звуковых раздражений // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1952. Т. 33, вып. 4. С. 13–16.

Крушинский Л. В., Чуваев А. В., Волкинд Н. Я. Новые данные по изучению чутья у собак // Зоол. журн. 1946. Т. 25. вып. 4. С. 373–382.

Ленц А. К. Поведение душевнобольных с точки зрения физиологии высшей нервной деятельности //Сборник, посвященный 75-летию академика И. П. Павлова. М.: Л.: Госиздат. 1925. С. 307–314.

Ливанов М. Н. Применение электронно-вычислительной техники к анализу биоэлектрических процессов головного мозга // Биологические аспекты кибернетики. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 112–121.

Лобачев С. В. К вопросу об изучении лайки // Собаководство. 1929. № 4. С. 10–11; № 5. С. 8–9; № 6. С. 710.

Лукин Е. И. Дарвинизм и географические закономерности изменения организмов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 312 с.

Лукина Е. В. Голосовые реакции воробьиных птиц // Природа. 1957. № 4. С. 34–41.

Мазинг Р. А. Изменчивость и наследственность фотореакций у мух Drosophila melano-gaster // Журн. общ. биологии. 1943. Т. 4, № 4. С. 209–231.

Мазинг Р. А. Выбор среды для кладки яиц у мух Drosophila melanogaster // Докл. АН СССР. 1945. Т. 47, № 2. С. 289–301.

Майоров Ф. П. Устранение гипнотического состояния у собак при помощи брома // Тр. Физиол. лаб. академика И. П. Павлова. 1933. Т. 5. С. 133–146.

Макридин В. П. Полярный волк // Охота и охотничье хоз-во. 1976. № 4. С. 10–12.

Малиновский А. А. Физиологические источники корреляции в строении человеческого организма // Журн. общ. биологии. 1945. Т. 6, № 4. С. 235–258.

Милованов В. К., Смирнов-Угрюмов Д. В. Проблема рационального использования племенных производителей в свете учения акад. И. П. Павлова // Вестн. с.-х. науки. Животноводство. 1940. Вып. 5. С. 138–153.

Мозжухин А. С. Функциональное состояние коры головного мозга и органов чувств при проникающем ранении черепа: Дис… канд. биол. наук. Л.; 1946.

Морган К. Л. Привычка и инстинкт. СПб.: Павленков, 1899. 315 с.

Мызников Н. М. Чувствительность обонятельного анализатора служебных собак и методы ее повышения // Журн. высш. нервн. деятельности. 1958. Т. 8, вып. 5. С. 744–750.

Монгцинг А. Генетика. М.: Мир, 1967. 610 с.

Наметкина A. M. Влияние фенамина на высшую нервную деятельность собак разных типов нервной системы: Автореф. дис… канд. биол. наук. М., 1955. 20 с.

Напалков А. В. Изучение закономерностей выработки сложных систем условных рефлексов // Вестн. МГУ. Сер. 16, Биология. 1958. № 2. С. 75–85.

Образцова Г. А. Вопросы онтогенеза высшей нервной деятельности. М.; Л.: Наука, 1964, 202 с.

Огнев С. И. Календарь охоты. М.: МОИП, 1950. 480 с.

Оливерио А. Генетический анализ обучения у мышей: Экспериментальный подход к исследованию индивидуальной изменчивости поведения // Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975. С. 71–97.

Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. Пер. с англ. М.: Мир, 1973. 227 с.

Орбели Л. А. Лекции о работе нервной системы. М.; Л.: Биомедгиз, 1938. 312 с.

Очинская Е. И. Изучение экстраполяции направления движения пищевого раздражителя у рыб-бентофагов // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9, № 6. С. 1104–1109.

Очинская Е. И. Изучение сложных форм поведения у рыб и рептилий: (Реакция экстраполяции): Автореф. дис… канд. биол. наук. М., 1971. 22 с.

Павлов Б. В. Влияние фенамина на высшую нервную деятельность собак // Физиол. журн. 1950. Т. 36, № 3. С. 271–282.

Павлов И. П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. М.; Л.; Огиз, 1927. 371 с.

Павлов И. П. Общие типы высшей нервной деятельности животных и человека // Последние сообщения по физиологии и патологии высшей нервной деятельности. Л.; М.: Изд-во АН СССР, 1935. С. 5–41.

Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. 6-е изд. М.; Л.: Биомедгиз, 1938. 771 с.

Павлов И. П. Рефлекс цели: Сообщ. на III съезде по эксперим. педагогике в Петрограде 2 янв. 1916 г. // Полн. собр. тр. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949а. Т. 3. С. 242–247.

Павлов И. П. Выступление 14 ноября 1934 г. на «Павловских средах» // Павловские среды. Протоколы и стенограммы физиологических бесед. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19496. Т.2. 544 с.

Павлов И. П. Полное собрание сочинений. М.: Изд-во АН СССР. 1952. Т. 5. 391 с.

Павлов И. П., Петрова М. К. Анализ некоторых сложных рефлексов собаки. Относительная сила центров и их заряжение // Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. Л.: Биомедгиз, 1938. С. 317–325.

Павлов М. П. О волках-людоедах // Охотничьи просторы. М.: Физкультура и спорт, 1965. С. 106–114.

Пенфилд У., Джаспер Г. Эпилепсия и функциональная анатомия головного мозга человека: Пер. с англ. М.: Изд-во иностр. лит., 1958. 482 с.

Петрова М. К. Взаимоотношение раздражительного и тормозного процессов у собак различного типа нервной системы // Тр. Физиол. лаб. академика И. П. Павлова. 1928. Т. 3, вып. 2. С. 53–80.

Петрова М. К. К механизму действия брома // Там же. 1933. Т. 5. С. 81–96.

Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека. М.: Медицина, 1973. 308 с.

Промптов А. Н. Птицы в природе. М.: Учпедгиз, 1937. 380 с.

Промптов А. Н. Эксперименты по изучению экологической пластичности некоторых видов птиц // Зоол. журн. 1938. Т. 17, вып. 3. С. 533–539.

Промптов А. Н. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц // Докл. АН СССР. 1940. Т. 27, № 2. С. 171–175.

Промптов А. Н. Голосовая имитация птиц как одно из специфических свойств их высшей нервной деятельности // Там же. 1944. Т. 45, № 6. С. 278–281.

Промптов А. Н. Об условнорефлекторных компонентах в инстинктивной деятельности птиц // Физиол. журн. 1946. Т. 32, № 1. С. 48–62.

Промптов А. Н. Об эволюционно-биологических особенностях ориентировочной реакции у некоторых экологически специализированных видов птиц // Тр. Ин-та эволюц. физиологии и патологии им. И. П. Павлова. 1947. Т.1. С. 247–258.

Промптов А. Н. О физиологическом механизме и биологических факторах формирования пищевых биокомплексов активности у птиц // Тринадцатое совещ. по физиол. пробл., посвящ. памяти И. П. Павлова: Тез. докл. Л.: Изд-во АН СССР, 1948. С. 80–82.

Промптов А. Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 311 с.

Промптов А. Н., Лукина Е. В. Условнорефлекторная дифференцировка позывов у воробьиных птиц и ее биологическое значение // Докл. АН СССР. 1945. Т. 46, № 9. С. 422–424.

Равич-Щерба И. В. Генотипическая обусловленность свойств нервной системы и проблема их устойчивости // Материалы симпоз. «О диагностике психического развития личности». Таллинн, 1974. С. 109–129.

Рикман В. В. Нарушение нервной деятельности собаки под влиянием сильных посторонних раздражителей // Тр. Физиол. лаб. акад. Павлова. 1928. Т. 3, вып. 1. С. 19–34.

Рогинский Я. Я. Проблема происхождения Homo sapiens: (По данным работ последнего двадцатилетия) // Успехи соврем. биологии. 1938. Т. 9, № 1. С. 115–136.

Рожанский Н. А. О взаимоотношении коркового и подкоркового торможения // Тез. докл. науч. сес., посвящ. десятилетию со дня смерти И. П. Павлова. Л., 1946. С. 11–12.

Рожанский Н. А. Пути изучения поведения в подкорково-стволовой части головного мозга // VII Всесоюз. съезд физиологов, биохимиков и фармакологов: Доклады. М.: Медгиз, 1947. С. 198–200.

Розенталь И. С. К характеристике ориентировочного и оборонительного рефлексов // Арх. биол. наук. 1930. Т. 30, вып. 1. С. 119–124.

Розенталь И. С. Воспитание и нервный тип // Там же. 1936. Т. 12, вып. 2. С. 5–8.

Романова Л. Г. Генетическое изучение повышенной чувствительности к звонку у крыс // Актуальные проблемы генетики поведения / Под ред. В. К. Федорова, В. В. Пономаренко, Л.: Наука, 1975. С. 136–145.

Рябов Л. С. Гибриды волка с собакой // Охота и охотничье хоз-во. 1936. № 11. С. 29–30.

Рябов Л. С. Отношение хоперских волков к домашним животным и диким копытным // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 3. С. 6–15.

Савинов Г. В., Крушинский Л. В., Флесс Д. А., Валерштейн Р. А. Опыт использования математического моделирования для изучения взаимоотношения процессов возбуждения и торможения // Биологические аспекты кибернетики. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 92–102.

Садовникова-Кольцова М. П. Генетический анализ способностей крыс // Журн. эксперим. биологии и медицины. 1925. Т. 1, № 1. С. 40–58.

Садовникова-Кольцова М. П. Генетический анализ способностей крыс // Там же. 1928. Т. 4, № 1. С. 65–76.

Садовникова-Кольцова М. П. Генетический анализ психических способностей крыс // Там же. 1931. Т. 7, № 3. С. 265–283.

Садовникова-Кольцова М. П. Генетический анализ психических способностей крыс // Биол. журн. 1933, Т. 2, № 2/3. С. 184–195.

Садовникова-Кольцова М. П. Генетический анализ психических способностей крыс // Там же. 1934. Т. 3, № 4. С. 669–677.

Светухина В. М. К вопросу о цитоархитектонической дифференцировке переднего мозга птиц // Тез. докл. И Всесоюз. орнитол. конф. М., 1959. Ч. 1. С. 27–29.

Северцов А. Н. Эволюция и психика. М.: МОИП, 1922. 54 с.

Семиохина А. Ф., Забелин С. И. Влияние качества стимула на осуществление реакции экстраполяции // XXIV совещ. по пробл. высш. нерв. деятельности. М., 1974. С. 88.

Семиохина А. Ф., Цурита П. Электрофизиологическое исследование запредельного торможения на модели аудиогенной эпилепсии // Физиол. журн. СССР. 1974. Т. 60, № 5. С. 695–701.

Семиохина А. Ф., Очинская Е. И., Рубцова Н. Б., Крушинский Л. В. Новое в изучении экспериментальных неврозов, вызванных перенапряжением высшей нервной деятельности // Докл. АН СССР. 1976. Т. 231, № 2. С. 503–505.

Серейский М. Я. Стимуляторы нервной системы. М.: Медгиз, 1943. 124 с.

Смирнов Н. А. Основы стандартизации собак и стандарт ездовых по сравнению с другими лайками // Тр. Аркт. ин-та. 1936. Т. 56: Биология. С. 101–177.

Соколов В. Е., Крушинский Л. В., Мычко Е. Н., Шубкина Л. В. Некоторые особенности возрастной динамики реакции волков на собак // Поведение волка: Сб. науч. тр. М.: ИЭМЭЖ, 1980. С. 15–29.

Сотская М. Н. Сравнительное изучение способности к экстраполяции Vulpes vulpes и V. fulvus (мутантные формы), Carnivora // I Междунар. конгр. по млекопитающим: Тезисы. М.: ВИНИТИ, 1974. Т. 2. С. 222.

Сотская М. Н. Сравнительный анализ элементарной рассудочной деятельности по тесту способности к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя у представителей семейства Canidae: Дис… канд. биол. наук. М., 1976.

Сперанский А. Д. Трусость и торможение // Тр. II Всесоюз. съезда физиологов. Л., 1926. С. 167–168.

Сперанский А. Д. Влияние сильных разрушительных раздражителей на собаку тормозного типа нервной системы // Тр. Физиол. лаб. акад. И. П. Павлова. 1927. Т. 2, вып. 1. С. 3–24.

Стешенко А. Л. Решение экстраполяционных задач ящерицами Lacerta viridis // Вест. МГУ. Биология, почвоведение. 1969. № 6. С. 112–114.

Строгая Е. З. Изменчивость высшей нервной деятельности у собак // Тр. Физиол. лаб. И. П. Павлова. 1938. Т. 3. С. 102–120.

Тимофеев-Ресовский Н. В. Обратные геновариации и изменчивость гена в разных направлениях // Журн. эксперим. биологии. А. 1930. Т. 6, вып. 1. С. 3–8.

Тимофеева Т. А. Ход работы по изучению экспериментальной генетики высшей нервной деятельности // IX совещ. по физиол. пробл. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. С. 81–85.

Тинберген Н. Мир серебристой чайки: Пер. с англ. М.: Мир, 1974. 272 с.

Уотсон Дж. Б. Психология как наука о поведении: Пер. с англ. Одесса: Госиздат Украины, 1926. 398 с.

Ухтомский А. А. Собрание сочинений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1945. Т. 4. 221 с.

Фаддеева В. К. Влияние фенамина на деятельность высших отделов центральной нервной системы животных (белых крыс) // Журн. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова. 1951. Т. 1, вып. 2. С. 165–182.

Федоров В. К. Старческие изменения подвижности нервных процессов // Физиол. журн. СССР. 1951. Т. 37, № 4. С. 446–452.

Федоров В. К. Влияние тренировки нервной системы родителей на подвижность нервных процессов потомков (у мышей) // Тр. Ин-та физиологии им. И. П. Павлова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. Т. 2. С. 276–286.

Федоров В. К. Влияние тренировки нервной системы мышей на высшую нервную деятельность потомков четвертого поколения // Там же. 1956. Т. 5. С. 135–144.

Федоров В. К. Современное состояние генетики поведения // Журн. высш. нерв, деятельности. 1956. Т. 16, вып. 1. С. 39–51.

Флесс Д. А. Изучение высшей нервной деятельности и чутья у собак розыскной службы: Дис… канд. биол. наук. М., 1952.

Фролов Ю. П. Пассивно-оборонительный рефлекс и его последствия // Сборник, посвященный 75-летию академика И. П. Павлова. Л.: Госиздат, 1924. С. 331–337:

Фролов Ю. П. Дальнейшие материалы к учению о типах высшей нервной деятельности // Тр. III Всесоюз. съезда физиологов. 1928. 1. Вып. 25. С. 11–12.

Цитович И. С. Происхождение и образование натуральных условных рефлексов: Дис. СПб., 1911.

Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 231 с.

Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции: (Теория стабилизирующего отбора). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 528 с.

Шредингер Э. Что такое жизнь с точки зрения физики? М.: Изд-во иностр. лит., 1947.

Штодин М. П. Новые данные в изучении высшей нервной деятельности // IX совещ. по физиол. пробл., посвященное 5-летию со дня кончины И. П. Павлова: Тез. докл. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. С. 102–103.

Эфроимсон В. П. К биохимической генетике интеллекта // Природа. 1976. № 9. С. 62–73.


Примечания

1

Биол. журн. 1938. Т. 7, № 4. С. 869–892.

2

Возможно, наследуется не пассивно-оборонительная реакция собак, а слабый тип нервной системы, и лишь на его фоне развивается пассивно-оборонительное поведение.

3

Опытные показатели шагомеров, полученные после инъекции; контрольные показатели шагомеров, полученные до инъекции.

4

Журн. общ. биологии. 1944. Т. 5, № 5. С. 261–283.

5

Под вариацией Морган понимает наследственное изменение.

6

Успехи соврем. биологии. 1946. Т. 22, вып. 1 (4). С. 48–62.

7

Это животные в высшей степени суетливые, все обнюхивающие, все рассматривающие, быстро реагирующие на малейшие звуки; при знакомстве с людьми, а знакомятся они очень легко, надоедливые своей навязчивостью, которых ни окриками, ни легкими ударами не удается усмирить.

8

Слово «трусость» нами используется в качестве технического термина. Трусостью мы обозначаем пассивно-оборонительную реакцию.

9

Тр. Ин-та эволюц. физиологии и патологии высш. нерв. деятельности им. И. П. Павлова. 1947. Т. 1. С. 39–62.

10

Возможно эта склонность обусловлена свойством быстрой выработки условных рефлексов, так как можно думать, что секундирование является условным рефлексом, причем условным раздражителем является вид собаки, стоящей на стойке, а раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, — запах птицы. Очевидно, сочетание этих раздражителей привело к тому, что собака начала делать стойку не только на запах птицы, но и при виде собаки, стоящей на стойке. Можно предположить также, что эта склонность связана с имитацией, так как в последние годы появились данные, ясно указывающие на роль подражания в поведении животных. (Штодин, 1941).

11

Тр — трусость; цифровой показатель характеризует степень выражения этого признака.

12

Иногда встречаются собаки, которые проявляют в первый момент приближения к ним незначительные следы испуга (опускают хвост, отходят на 1–2 шага от решетки). Однако при заходе в клетку и при звуковом раздражителе не проявляют испуга. Таких собак мы обозначаем Тр-1/2, считая их разновидностью собак Тр-0.

13

Стандарт испытания напечатан в тезисах доклада Т. А. Тимофеевой и др., сделанного на IX Совещании по физиологическим проблемам в марте 1941 г.

14

Пробанаконцентрацию тормозного процесса.

15

Оценка оборонительного поведения для каждой собаки по результатам его определения.

16

Оборонительные реакции Дедди и Гектора не были определены, так как собаки давно пали; сведения об их оборонительном поведении получены от сотрудников Института, хорошо помнивших этих собак; кроме того, оборонительное поведение Дедди описано в работе Строгой. При дальнейшей обработке материала по оборонительным реакциям эти собаки в обрабатываемый материал не включались.

17

Это скрещивание не вполне достоверно, так как Найда была куплена уже беременной и хозяин утверждал, что она скрещена с Курносым, который был куплен в том же месте.

18

Так как популяция, в которой вычислялась корреляция, имеет большое количество родственников, ошибка должна быть несколько больше, чем в свободно скрещивающейся популяции. Это относится ко всем случаям вычисления ошибки в данной популяции. Однако это обстоятельство имеет практическое значение для данных, приведенных ниже.

19

Несколько меньший коэффициент корреляции по сравнению с таковым для пассивно-оборонительной реакции еще не означает существенного отличия в степени генетической обусловленности типологических свойств; это может быть вызвано меньшей градуированностью самого признака или несколько иным способом его наследования (более сильной доминантностью).

20

После того как была написана эта статья, автором был собран большой материал, главным образом на служебных собаках, показавший, что пассивно-оборонительная реакция резче выражена у самок (Крушинский, 1946).

21

Рождения нетрусливых собак от этого скрещивания можно ожидать по той причине, что Мелина при скрещивании даже с трусливым самцом дала одного нетрусливого потомка; тем более было основание ожидать рождения нетрусливых особей при скрещивании с нетрусливым Ортом.

22

Изв. АН СССР. 1946. Сер. биол. № 1. С. 69–82.

23

При биометрической обработке по степени выражения активно-оборонительной реакции все собаки были разбиты на три степени выражения этого рефлекса: 1 — незлобные; 2 — злобные без хватки; 3 — злобные с хваткой.

24

Коэффициент корреляций вычисляется по следующим рядам: для пассивно-оборонительной реакции ряд состоял из 7 классов: от Т=0 (нетрусливые собаки) до Т=6 (максимальная степень пассивно-оборонительной реакции); для активно-оборонительной реакции ряд состоял из 3 классов: Зо, Зл, Зх. Варианты классов Зл и Зх при вычислении коэффициента корреляции объединялись нами в соответствующие группы злобно-лающих и злобно-хватающих собак.

25

Докл. АН СССР. 1946. Т. 52, № 7. С. 639–642.

26

Сила нервной системы оценивалась на основании реакции собаки на звуковой раздражитель значительной силы (трещотка). Оценка производилась по баллам 1–8 по возрастающей силе нервной системы.

27

Журн. высш. нервн. деятельности. 1959. Т. 9, вып. 2. С. 284–290. Совм. с Д. А. Флессом.

28

По нашей методике собака приучается из двух одинаковых ящиков выбирать по запаху и царапать только ящик с мясом. Некоторые собаки, в том числе и обладающие хорошим обонянием, царапают оба ящика. У таких собак выработанный условный рефлекс, по-видимому, сохраняет генерализованный характер, что указывает на отсутствие четкой дифференцировки.

29

Выборка — один из специальных приемов розыскной службы, состоящий в том, что собака, обнюхав вещь человека (или его след), отыскивает («выбирает») этого человека иэ группы людей.

30

Природа. 1968. № 1. С. 120–123.

31

Павлов И. П. Полн. собр. соч. 1952. Т. 5, С. 85.

32

Успехи соврем. биологии. 1948. Т. 26, № 2(5). С. 737–754.

33

Унитарный от лат. unitus — объединенный, единый.

34

БМЭ. 1969. Т. И. С. 573–582.

35

БМЭ. 1969. Т. 10. С. 1142–1150.

36

Орнитология. 1960. М.: Изд-во МГУ. Вып. 3. С. 17–25.

37

Однако слишком сильное напряжение экстраполяционных рефлексов нередко приводит у врановых птиц к развитию невротических состояний, что проявляется в виде боязни обстановки опыта.

38

Поведение волка // Волк. М.; Наука, 1980. С. 6–14 (Виды фауны СССР и сопредельных стран).

39

Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 281–301.

40

Павлов И. П. Лекции по физиологии. Л., 1952.

41

Несмотря на то что по степени силы наблюдается непрерывная изменчивость между исследованными особями, в приведенной таблице все собаки разделены на две альтернативные группы: слабые и сильные.

42

Под стресс-факторами понимаются различные неспецифические раздражители, которые приводят к глубоким нарушениям регуляторных механизмов организма.

43

Проблемы экспериментальной биологии. М.: Наука, 1977. С. 311–330.

44

Перевод И. М. Сеченова.

45

Исследования (Vulpes fulvus) выполнены на животных питомника Института цитологии и генетики Сибирского филиала АН СССР.

46

Физиология человека. 1979. Т. 5, № 3. С. 500–509.

47

Эпистаз — подавление одной аллельной пары другой, не аллельной. Эпистаз встречается на всех стадиях онтогенеза.

48

Селекция ведется в течение 32 лет при стадном разведении с постоянным отбором высокочувствительных крыс к действию звукового раздражителя.

49

В сборе материала принимала участие Т. Батракова.

50

Физиологическая генетика и генетика поведения. Л.: Наука, 1981. С. 6–18.

51

Журн. невропатологии и психиатрии. 1982. Т. 82, вып. 3. С. 18–22.

_________________
"Никакое происхождение собаки не прибавляет дичи в угодьях и ума владельцу" - / Хохлов С.В./
Каждый упрощает все, до своего уровня понимания, и это в принципе правильно, только нельзя это навязывать другим ...


Создаем НКП
Вернуться к началу
 Профиль  
Ответить с цитатой  
СообщениеДобавлено: 09 дек 2012, 10:14 
Не в сети
Аватара пользователя

Зарегистрирован: 16 авг 2012, 21:05
Сообщения: 25634
Откуда: г. Люберцы
Имя: Сергей
Город: Люберцы
Собаки: РЕЛ, НОТ осталось чуть, чуть и классная бретоха...
Транспорт: №11
Оружие: Дрова и СтрадиВаря
ООиР: ЦП РОРС
С.В. писал(а):
Искусственное усиление обоняния у служебных собак[27]
Введение фенамина собакам (Индус, Байкал), плохо или недостаточно выдрессированным по розыскной службе, не приводило к существенному улучшению их следовой работы и, следовательно, не могло компенсировать недостаточность их дрессировки и тренировки.


Интересный вывод... Получается, что без дрессировки и тренировки, чутьё что есть, что его нет... Так как же тогда, мы можем сравнивать и определять степень чутья собак разного уровня тренировки? Очевидно, что степень чутья (обоняния) у разных собак, можно сравнить только описанным в статье способом - путём причуивания запаха, через определённое количество слоёв ткани... :think:
С ув.

_________________
"Никакое происхождение собаки не прибавляет дичи в угодьях и ума владельцу" - / Хохлов С.В./
Каждый упрощает все, до своего уровня понимания, и это в принципе правильно, только нельзя это навязывать другим ...


Создаем НКП
Вернуться к началу
 Профиль  
Ответить с цитатой  
Показать сообщения за:  Поле сортировки  
Начать новую тему Ответить на тему  [ Сообщений: 19 ]  На страницу Пред.  1, 2

Часовой пояс: UTC + 3 часа


Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и гости: 2


Вы не можете начинать темы
Вы не можете отвечать на сообщения
Вы не можете редактировать свои сообщения
Вы не можете удалять свои сообщения
Вы не можете добавлять вложения

Перейти:  
Наши друзья

Объединенный пчеловодческий форум Яндекс.Метрика


Создано на основе phpBB® Forum Software © phpBB Group
Русская поддержка phpBB